Деятельность коры полушарий головного мозга

Деятельность коры больших полушарий головного мозга осуществляется при взаимодействии двух основных нервных процессов - возбуждения и торможения, которые лежат в основе образования, и усвоения условных рефлексов. Эти процессы под влиянием внешних или внутренних воздействий могут усиливаться или ослабляться, охватывать большие или меньшие участки коры головного мозга.

Распространение в коре головного мозга процессов возбуждения или торможения называется иррадиацией.

Охват этими процессами все меньшего количества нервных центров коры носит название концентрации.

Возбуждение или торможение в одном участке коры сопровождается возникновением обратного процесса в другом участке, что называется отрицательной индукцией.

Возбудимость одного и того же участка коры головного мозга понижается, после возбуждения и повышается после процессов торможения. Это явление называется последовательной индукцией.

В основе учения И. П. Павлова о рефлекторной природе деятельно­сти центральной нервной системы лежат три основных принципа: принцип детерминизма, принцип единства анализа и синтеза и принцип структурности.

Принцип детерминизма. В природе, в том числе в живом организме, ничто не совершается без причины. Любой рефлекторный акт имеет причину. Это одно из основных положений диалектического материализма.

Принцип единства анализа и синтеза. Нервная система в процесс? всей деятельности непрерывно расчленяет сложные раздражители, действующие на органы чувств человека, на более простые составные элементы (анализ) и тут же объединяет их в соответствующие обстановке системы (синтез).

Принцип структурности. Любой рефлекторный акт связан с опре­деленной областью коры головного мозга. Все процессы, протекающие в головном мозге, как и во всем организме, материальны, в их основе лежат материальные процессы, протекающие в определенных частях нервной системы.

Всю информацию, которая необходима водителю для надежного управления автомобилем, он получает с помощью анализаторов. Каждый анализатор состоит из трех отделов. Первый отдел - наружный, воспринимающий аппарат, в котором происходит превращение энергии воздействующего раздражителя в нервный процесс. Это наружные анатомические образования, или органы чувств (глаз, ухо, нос и др.). Второй от дел - это чувствительные нервы, по которым воздействующее раздраже­ние передается в соответствующий центр головного мозга. Третий отдел и есть такой центр, который представляет собой специализированный участок коры головного мозга, превращающий нервные раздражения в соответствующее ощущение (зрительное, звуковое, вкусовое, тепловое и т. д.). Так, например, в зрительном анализаторе первым, наружным отделом является внутренняя оболочка глазного яблока (сетчатка), состоящая из светочувствительных клеток - колбочек и палочек. Раздражение этих клеток, передаваемое по зрительному нерву в центр зрительного анализатора, дает ощущение света, цвета и зрительное восприятие предметов внешнего мира. Аналогично устроены и другие анализаторы: слуховой, кожный, обонятельный, вестибулярный и двигательный. Центральные отделы анализаторов расположены в различных областях коры головного мозга. Так, например, центр зрительного анализатора находится в затылочной области, слухового - в височной, двигательного - в центральной извилине мозга и т. д.

Кроме специфических свойств анализаторы имеют и общие свойства. Общим свойством анализаторов является их высокая возбудимость, которая выражается в возникновении очага возбуждения в коре головного мозга даже при небольшой силе раздражителя. Всем анализаторам присуща иррадиация возбуждения, когда возбуждение из центра анализатора распространяется на соседние участки коры головного мозга. Следующей общей особенностью анализаторов является адаптация, т. е. способность в большом диапазоне воспринимать раздражители различной силы. Например, при входе в темный зал человек вначале ничего не видит, а затем довольно хорошо различает не только очертания предметов, но и лица. Вода кажется горячей только в первый момент погружения в ванну, неприятный запах быстро перестает ощущаться и т. д. Приспособление анализаторов к раздражителям выражается как в повышении чувствительности (темновая адаптация), так и в понижении (световая адаптация). Анализаторы обладают способностью некоторое время сохранять процесс возбуждения и восприятия после прекращения действия раздражителя. Если быстро перемещать в темноте светящийся уголек, то вместо движущейся точки будет видна сплошная светящаяся полоса. Кроме того, всем анализаторам свойственна своя специфическая память.

Анализаторы

Различают внешние и внутренние анализаторы. Внешние анализаторы воспринимают информацию из окружающей среды. К ним относятся: зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, осязательный, или тактильный, реагирующий на прикосновение или давление. Внутренние анализаторы воспринимают раздражение со стороны внутренней среды организма. К ним относятся: мыгиечно-двигательный, оценивающий положение тела в пространстве, взаимное расположение частей тела, воспринимающий напряжение и сокращение мышц; баростезический, реагирующий на изменение кровяного давления, и др. Температурный, болевой и вестибулярный анализаторы могут возбуждаться при действии раздражителей внешней и внутренней среды.

Наибольшее значение в деятельности водителя имеют зрительным, слуховой, вестибулярный, мышечно-двигательный и кожный анализаторы.

Установлено, что от 80 до 90 % информации от окружающего мира поступает в мозг через зрительный анализатор. Стенка глаза состоит из трех оболочек. Наружная оболочка называется белковой, или склерой. В передней части глазного яблока она переходит в прозрачную роговицу, через которую в глаз проникают лучи света. Позади роговицы находится радужная оболочка, играющая роль диафрагмы. В центре радужной обо­лочки имеется отверстие - зрачок. Позади зрачка расположен хрусталик, имеющий форму двояковыпуклой линзы. За хрусталиком находится же­леобразное стекловидное тело, заполняющее всю полость глаза.

Лучи света, проникая через прозрачные, преломляющие среды глаза (роговицу, хрусталик, стекловидное тело), попадают на внутреннюю обо­лочку глаза - сетчатку, которая является аппаратом, воспринимающим световые лучи. К сетчатке подходят окончания зрительного нерва, передающего зрительные импульсы в головной мозг. В сетчатке имеется два типа клеток, воспринимающих световые раздражения: палочки и колбочки. Дневное зрение осуществляется в основном клетками малой чувствительности - колбочками, палочки при этом не возбуждаются. В темное время суток начинают функционировать палочки, которые обеспечивают зрительное восприятие в условиях низкой освещенности.

У животных, ведущих дневной образ жизни, в сетчатке преобладают колбочки, а у ночных животных (совы, летучие мыши) - палочки. В состав палочек входит особое химическое вещество - зрительный пурпур, или родопсин. Слабый свет вызывает распад родопсина. Продукты этого распада возбуждают палочки, а затем возбуждение по зрительному нерву передается в кору больших полушарий. Так возникает ощущение света. В состав родопсина входит витамин А. При его недостатке зрительный пурпур не синтезируется, и человек с наступлением сумерек перестает видеть. Такое состояние называется куриной слепотой, которая особенно опасна для водителя при управлении автомобилем в темное время суток. Смешивая в разных сочетаниях три основных цвета: красный, зеленый и синий, можно получить разнообразие цветов. Это явление и легло в основу теории цветового зрения, согласно которой в сетчатке имеются колбочки трех видов. Одни возбуждаются красным цветом, другие зеленым, третьи синим. Комбинация же различной степени возбуждения в трех видах колбочек дает все остальные цвета. При равномерном раздражении всех колбочек возникает ощущение белого цвета

Слуховой анализатор воспринимает звуки различной высоты, силы и продолжительности. Орган слуха состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом длиной 2,5 см. Между слуховым проходом и полостью среднего уха расположена барабанная перепонка толщиной 0,1 мм. Благодаря своей упругости барабанная перепонка способна без искажений повторить колебания воздуха. В полости среднего уха находятся три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Косточки передают колебания барабанной перепонки улитке (так называемся узкий изогнутый костный канал). Полость среднего уха специальным каналом - евстахиевой трубой - соединена с носоглоткой. При помощи евстахиевой трубы в среднем ухе поддерживается давление, равное атмосферному, что обеспечивает неискаженное колебание барабанной перепонки. Эти колебания передаются в кортиев орган внутреннего уха, который расположен в улитке. Кортиев орган имеет основную мембрану, на которой натянуты тончайшие волокна. Таких волокон около 24 тысяч. Звуковые волны вызывают колебания волокон, возбуждающие окончания слухового нерва. Это возбуждение передается в височную область коры головного мозга и воспринимается как ощущение звука. Согласно теории слуха, волокна широкой частью улитки в области вершины натянуты слабо и воспринимают низкие тона. Короткие и сильно натяну­тые волокна у основания улитки реагируют колебанием на высокие тона. Вестибулярный анализатор принимает участие в восприятии дви­жения и положения тела. Периферическую часть вестибулярного анализатора составляют преддверие и полукружные каналы, которые расположены тоже во внутреннем ухе. Преддверие представляет собой небольшую полость, по обеим сторонам которой находятся улитка и три полукружных канала. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и своими концами открываются в полости преддверия. В этой части каждого канала находятся чувствительные окончания (рецепторы) вестибулярного нерва. При движении или изменении положения тела эти окончания раздражаются перемещением находящейся в канале жидкости, которая называется эндолимфой. Возбуждение передается в кору головного мозга и воспринимается как движение или изменение положения тела в пространстве. Значительное раздражение вестибулярного аппарата происходит при качке на море, болтанке в воздухе и при езде на автомобиле. В результате такого укачивания развивается морская или воздушная болезнь, при которой появляется головная боль, головокружение, общая слабость, потливость, тошнота и рвота. Такое состояние чаще возникает у пассажиров и очень редко у водителей автомобилей.

Мышечно-двигательный анализатор имеет исключительно большое значение в деятельности водителя автомобиля, так как он осуществляет контроль за правильностью и точностью выполняемых движений. В мышцах и суставах имеются чувствительные нервные клетки, которые называются проприорецепторами. При сокращении мышц, изменении положения тела эти клетки посылают в кору головного мозга импульсы, сигнализирующие о сокращении или расслаблении мышц, о малейших изменениях положения любой части тела в пространстве.

Благодаря такой информации можно с закрытыми глазами опреде­лить, в каком положении находятся конечности и корпус. Что касается водителя, то с помощью двигательного анализатора он мгновенно получает информацию о малейшем отклонении автомобиля, а также о положении органов управления. Эта информация имеет огромное значение для своевременных управляющих действий водителя в опасных дорожных ситуациях. Двигательный анализатор играет ведущую роль в образовании новых движений, в формировании и совершенствовании двигательных водительских навыков. Под влиянием профессиональной тренировки повышается возбудимость, а следовательно, и чувствительность двигательного анализатора, что позволяет получать от него все более точную информацию, необходимую для надежного управления автомобилем. Автоматизация двигательных навыков позволяет разгрузить внимание водителя, что очень важно для безопасности дорожного движения.

Кожный анализатор реагирует на болевые, температурные и тактильные раздражители. Тактильные раздражители дают водителю дополнительную информацию об изменении скорости или направления движения автомобиля.

Все анализаторы играют важную роль в деятельности водителя, и нарушение их функций может резко снизить их надежность.

Контрольные вопросы

1. Расскажите о роли анатомии и физиологии человека в инженерной " психологии.

2. На какие виды делится нервная система человека?

3. Что называется рефлексом?

4. Что такое иррадиация?

5.Расскажите о значении в деятельности водителя зрительного, слухового, вестибулярного, мышечно-двигательного и кожного анализаторов

Ощущение и восприятие водителя автомобиля

Цель – дать понятие ощущения и восприятия.

1. Психические процессы получения информации.

2. Зрительное восприятие водителя.

3. Восприятие времени.

4. Двигательное восприятие.

5. Восприятие звуков.

6. Иллюзии и галлюцинации.

Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении.

Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы—см. главу XV).

Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражении (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости.

Электрическая активность коры больших полушарии. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрической активности коры, производится непосредственно с ее обнаженной поверхности (в опытах на животных и при операциях на человеке) или через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке). И, т.о. регистрируют суммарную активность всех ближайших нейронов. Современные электро-энцефалографы усиливают эти потенциалы в 2—3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно.

В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 55). В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8—12 колебаний в 1 сек.), в состоянии активного внимания — бета-ритм (выше 13 колебаний в 1 сек.), при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях — тэта-ритм (4—7 колебаний в 1 сек.), при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дельта-ритм (1—3 колебания в 1 сек.).

В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности (см. рис. 55). По мере формирования двигательного навыка происходит сонастраивание активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних.

В ЭЭГ при этом возникают различные формы синхронизации (см. рис. 55, ж, з). Выполнение освоенного и автоматизированного движения может протекать при незначительной активности очень небольшого числа корковых нейронов, находящихся в ограниченных областях коры. При этом почти на всей остальной поверхности коры восстанавливается исходный ритм колебаний — альфа-ритм (см. рис. 55, з).

В процессе спортивной тренировки происходит перестройка и совершенствование функций коры больших полушарий. С ростом спортивного мастерства увеличиваются амплитуда и регулярность проявления фоновой активности — альфа-ритма в состоянии покоя. При развитии качества быстроты (например, у баскетболистов) повышается частота волн альфа-ритма, что способствует ускорению произвольных движений.

В процессе мышечной работы значительно усиливается по сравнению с состоянием относительного покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электрической активности различных областей коры. Это облегчает функциональные взаимодействия между различными корковыми центрами. Процесс формирования двигательного навыка сопровождается концентрацией взаимосвязанной активности в ограниченных зонах коры, наиболее важных для текущей деятельности. Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В такие характерные системы взаимодействующих корковых зон включаются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и вторичные (например, премоторные и др.) и особенно третичные поля: передние — программирующие лобные области и задние — зоны афферентного синтеза (нижнетеменные и др.).

Значение коры больших полушарий. Высшая нервная деятельность (ВНД) - это деятельность коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающая наиболее совершенное приспособление (поведение) высокоорганизованных животных и человека к окружающей среде. В работе русского физиолога И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1863) впервые была высказана мысль о связи сознания и мышления человека с рефлекторной деятельностью головного мозга. Эта идея была экспериментально подтверждена и развита академиком И. П. Павловым, который по праву является создателем учения о высшей нервной деятельности. Ее основой являются условные рефлексы.

Безусловные и условные рефлексы. Все рефлекторные реакции организма на различные раздражители И. П. Павлов подразделил на две группы: безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, передаваемые по наследству от родителей. Они являются видовыми, относительно постоянными и осуществляются низшими отделами ЦНС - спинным мозгом, стволом н подкорковыми ядрами головного мозга. Безусловные рефлексы (например, сосательный, глотательный, зрачковый рефлексы, кашель, чихание и др.) сохраняются у животных, лишенных больших полушарий. Они образуются в ответ на действие определенных раздражителей. Так, рефлекс слюноотделения возникает при раздражении пищей вкусовых сосочков языка. Возникшее возбуждение в виде нервного импульса проводится по чувствительным нервам в продолговатый мозг, где находится центр слюноотделения, откуда оно по двигательным нервам передается слюнным железам, вызывая слюноотделение. На основе безусловных рефлексов осуществляются регуляция и согласованная деятельность разных органов и их систем, поддерживается само существование организма.

В изменчивых условиях окружающей среды сохранение жизнедеятельности организма и приспособительное поведение осуществляется благодаря образованию условных рефлексов с обязательным участием коры больших полушарий головного мозга. Они не являются врожденными, а образуются в течение жизни на базе безусловных рефлексов под воздействием определенных факторов внешней среды. Условные рефлексы строго индивидуальны, т. е. у одних особей вида тот или иной рефлекс может присутствовать, у других - отсутствовать.

Образование и биологическое значение условных рефлексов. Условные рефлексы образуются в результате сочетания безусловного рефлекса с действием условного раздражителя. Для этого необходимо соблюдение двух условий: 1) действие условного раздражителя должно обязательно несколько предшествовать действию безусловного раздражителя (для образования у собаки условного слюноотделительного рефлекса на звонок нужно, чтобы он начал звонить за 5-30 с до подачи корма и некоторое время сопровождал процесс еды); 2) условный раздражитель должен неоднократно подкрепляться действием безусловного раздражителя. Так, после нескольких сочетаний звонка с приемом пищи у собаки будет наблюдаться слюноотделение при одном звуке звонка без пищевого подкрепления.

Механизм образования условного рефлекса состоит в установлении временной связи (замыкания) между двумя очагами возбуждения в мэре головного мозга. Для рассмотренного примера такими очагами являются центры слюноотделения и слуха. Дуга условного рефлекса в отличие от таковой безусловного значительно усложнена и включает рецепторы, воспринимающие условное раздражение, чувствительный нерв, проводящий возбуждение в головной мозг, участок коры, связанный с центром безусловного рефлекса, двигательный нерв и рабочий орган.

Биологическое значение условных рефлексов в жизни человека и животных огромно, так как они обеспечивают их приспособительное поведение - позволяют точно ориентироваться в пространстве и времени, находить пищу (по виду, запаху), избегать опасности, устранять вредные для организма воздействия. С возрастом число условных рефлексов возрастает, приобретается опыт поведения, благодаря которому взрослый организм оказывается лучше приспособленным к окружающей среде, чем детский. Выработка условных рефлексов лежит в основе дрессировки животных, когда тот или иной условный рефлекс образуется в результате сочетания с безусловным (дача лакомства и др.).

Торможение условных рефлексов. При изменении условий существования в организме образуются новые условные рефлексы, а выработанные ранее ослабляются или вовсе исчезают благодаря процессу торможения. И. П. Павлов опытным путем выявил два вида торможения условных рефлексов - внешнее и внутреннее.

Внешнее торможение происходит в случае образования в коре больших полушарий мозга нового очага возбуждения под действием более сильного раздражителя, не связанного с данным условным рефлексом. Например, боль приводит к торможению пищевого условного рефлекса. Или выработанный у животных условный пищевой рефлекс на свет, не проявляется при внезапном действии шума. Чем сильнее посторонний раздражитель, тем больше его ослабляющее действие.

Внутреннее торможение условного рефлекса развивается постепенно в случае многократного подкрепления условного раздражителя безусловным. Благодаря внутреннему торможению в ЦНС происходит угасание биологически нецелесообразных для организма реакций, утративших свое значение в измененных условиях среды. Например, при пересыхании водоема, из которого животные пили воду, условный раздражитель (вид ручья) не будет подкрепляться безусловным (питье воды), условный рефлекс начнет угасать и животные перестанут ходить на водопой. Они найдут новый источник воды, и возникнет новый условный рефлекс взамен утраченного. Образование новых условных рефлексов и исчезновение старых позволяет организму менять свое поведение, всякий раз приспосабливаясь к особенностям среды обитания. Внутреннее торможение дает организму возможность сводить к минимуму биологически нецелесообразные, лишние реакции в ответ на различные раздражители, переставшие подкрепляться безусловными рефлексами.

Наиболее сложные формы приспособительного поведения свойственны человеку. Так же как у животных, они связаны с образованием условных рефлексов и их торможением. Однако у человека деятельность коры больших полушарий головного мозга обладает наиболее развитой способностью к анализу и синтезу сигналов, поступающих из окружающей и внутренней среды организма. Аналитическая деятельность коры заключается в тонком различении (дифференцировке) по характеру и интенсивности действия множества раздражений, действующих на организм и доходящих в форме нервных импульсов до мозговой коры. За счет внутреннего торможения в коре осуществляется дифференцировка раздражителей по степени их биологической значимости. Синтетическая деятельность коры проявляется в связывании, объединении возбуждений, возникающих в разных зонах коры, что формирует сложные формы поведения человека.

Первая и вторая сигнальные системы. Сигнальной системой называют совокупность процессов в нервной системе, которые осуществляют восприятие, анализ информации и ответную реакцию организма. Академик И. П. Павлов разработал учение о первой и второй сигнальных системах.

Первой сигнальной системой он назвал деятельность коры больших полушарий мозга, которая связана с восприятием через рецепторы непосредственных раздражителей (сигналов) внешней среды, например световых, тепловых, болевых и т. д. Она является основой для выработки условных рефлексов, присущих как животным, так и человеку.

В отличие от животных человеку как социальному существу свойственна еще к вторая сигнальная система, связанная с функцией речи, со словом, слышимым или видимым (письменная речь). Слово, по И. П. Павлову, является сигналом для работы первой сигнальной системы («сигналы сигналов»). Например, действия человека (его поведение) будут одинаковыми как при произнесении слова «пожар!», так и при действительно наблюдаемом (зрительное раздражение) им пожаре. Образование условного рефлекса на основе речи является качественной особенностью высшей нервной деятельности человека.

Вторая сигнальная система сформировалась у человека вследствие общественного образа жизни и коллективного труда и выступала средством общения. Слово, речь, письмо являются не только слуховым и зрительным раздражителями, они несут также определенную информацию о предмете или явлении, т. е. определенную смысловую нагрузку. В процессе обучения речи у человека возникают временные связи между нейронами коры, воспринимающими сигналы от разных предметов, явлений, событий, и центрами, воспринимающими словесное обозначение этих предметов, явлений и событий, их смысловое значение. Вот почему у человека условно образованный рефлекс на какой-либо раздражитель легко воспроизводится без подкрепления, если этот раздражитель выразить словесно. Например, на словосочетание «утюг горячий!», человек отдернет руку и не коснется его. У собаки тоже можно выработать условный рефлекс на слово, но оно будет восприниматься ею как определенное звукосочетание без понимания смысла. Так, дрессированная собака, поднимающаяся на задние лапы при слове «служи», никак не будет реагировать на одинаковый по смыслу приказ «стань вертикально».

Развитие у человека речи повысило его способность отражать явления внешней среды, накапливать и использовать опыт предыдущих поколений. В результате сформировалась свойственная только человеку форма отражения действительности, называемая сознанием. Человек с помощью слов, математических символов, образов художественных произведений может передавать другим людям знания об окружающем мире, в том числе и о самом себе. Благодаря слову (словесной сигнализации) у человека появилась возможность отвлеченно и обобщенно воспринимать явления, находящие свое выражение в понятиях, суждениях, умозаключениях. Например, слово «деревья» обобщает многочисленные породы деревьев и отвлекает от конкретных признаков дерева каждой породы.

Способность к обобщению и отвлечению служит основой мышления человека, являясь результатом функции всей коры мозга и в особенности ее лобных долей. Благодаря отвлеченному логическому мышлению человек познает окружающий мир и его законы. Способность к мышлению используется человеком в его практической деятельности, когда он ставит определенные цели, намечает пути реализации и достигает их. В ходе исторического развития человечества благодаря мышлению накоплены огромные знания о внешнем мире.

Таким образом, благодаря первой сигнальной системе достигается конкретное чувственное восприятие окружающего мира и познается состояние самого организма. С развитием у человека второй сигнальной системы достигает чрезвычайной сложности абстрактная аналитическая и синтетическая деятельность коры, проявляющаяся в способности делать широкие обобщения, создавать понятия, открывать действующие в природе законы. Поэтому поведение человека, контролируемое второй сигнальной системой, состоит из целенаправленных действий. Две сигнальные системы тесно взаимодействуют между собой, так как вторая сигнальная система возникла на базе первой и функционирует в связи с ней. У человека вторая сигнальная система преобладает над первой вследствие общественного образа жизни и развития мышления.

Сон, его значение. Сон - специфическое состояние нервной системы, проявляющееся в выключении сознания, угнетении двигательной активности, снижении обменных процессов и всех видов чувствительности. Сон рассматривают как охранительное торможение, которое охватывает кору больших полушарий и позволяет нервным центрам восстановить свою работоспособность. И действительно, каждый человек после сна чувствует, что у него улучшилось самочувствие, восстановилась работоспособность, повысилось внимание. Однако сон - это сложный физиологический процесс, а не просто покой. Регистрация электрических потенциалов мозга - электроэнцефалограмм - позволила выявить две фазы сна: медленный и быстрый сон, характеризующиеся разными частотой и амплитудой колебаний электрической активности мозга. Фазы сна циклично сменяют друг друга. Один цикл длится примерно 1,5 ч, когда медленный сон на непродолжительное время (около 20 мин) сменяется быстрым сном. За ночь у взрослого человека цикл повторяется 4-6 раз. Именно во время медленного сна замедляются и значительно снижаются обменные процессы. Быстрый сон, как правило, сопровождается повышением уровня обменных процессов, быстрыми движениями глаз, сновидениями. Стадии медленного сна отсутствуют у животных, они свойственны только человеку. Ученые связывают это с безопасностью ночлега человека, т. е. отсутствием опасности нападения.

Условно-рефлекторная деятельность коры больших полушарий.

Конечный, или большой мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий большого мозга и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества - мозолистое тело. Оно состоит из волокон, соединяющих оба полушария. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами- плащ, образованный лежащим на поверхности серым веществом - корой большого мозга, обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

Количество безусловных рефлексов ограничено и они могли бы обеспечить существование организма лишь при постоянстве окружающей (а также внутренней для организма) среды. А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспособление организма к среде должно обеспечиваться при помощи другого рода реакций- реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Это и осуществляется благодаря механизму временных связей - условных рефлексов.

Характерной особенностью этих рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни животного и не является постоянными, они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды.

Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет общую динамику корковой деятельности. Причиной возникновения условного торможения является не подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем. Процесс торможения лежит также в основе второго важного механизма в работе коры мозга - механизма анализаторов. Сложность окружающей среды и многообразие действующих на организм раздражителей требует от животного различения (дифференцирования) разного рода сигналов, что также лежит в основе приспособления. Способность коры мозга к осуществлению анализа различной тонкости и сложности зависит от уровня ее развития у разных животных, а также от экологических факторов. Последние в значительной мере определяют степень совершенства в деятельности того или другого анализатора. Аналитическая деятельность коры головного мозга находится в неразрывной связи с синтетической, причем в соответствии с требованиями окружающей среды либо одна, либо другая могут приобретать решающее значение.

Условный рефлекс вырабатывается на базе какого-либо безусловного рефлекса. При выработке условного рефлекса должно иметь место сочетания действия двух раздражителей: условного и безусловного. Условным раздражителем может быть любой агент, действующий на рецепторы животного (свет, звук, прикосновение и т.д.). Причем сила этого агента должна быть достаточной, чтобы вызвать отчетливую (но не чрезмерную) реакцию организму.

Функции мозжечка

Главная функция мозжечка заключается в коррекции деятельности других двигательных центров, в координации целенаправленных движений и регуляции тонуса мышц.

Мозжечок участвует в координации движений, сохранении позы и равновесия. Это осуществляется путём перераспределения мышечного тонуса, обеспечения мышечного тонуса, обеспечения правильного напряжения различных групп мышц при каждом двигательном акте, устранения ненужных, лишних движений.

Мозжечок участвует в регуляции вегетативных функциях (сосудистого тонуса, деятельности желудочно-кишечного тракта, состава крови)за счёт многочисленных связей с ядрами ретикулярной формации ствола мозга.

Тема: Физиология ЦНС

Лекция №6– Общая характеристика головного мозга. Физиология продолговатого, среднего, промежуточного мозга, мозжечка, лимбической системы и коры больших полушарий.

Цель – Дать представление о роли различных отделов головного мозга в интегративной деятельности человека.

Головной мозг состоит из продолговатого мозга (его вместе с мостом называют задним мозгом), среднего и промежуточного мозга, мозжечка, базальных ядер, лимбической системы и коры больших полушарий. Каждый из них выполняет свою важную функцию, но в целом обеспечивает физиологические функции внутренних органов, скелетной мускулатуры и осуществление деятельности организма как единого целого.

Продолговатый мозг и варолиев мост – их относят к заднему мозгу, который является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.

В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.

В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только в одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.

На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха и пнеймотаксического отдела. Его составляют мелкие нервные клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположены сердечный и сосудо -двигательный центры. Они регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию - учащение сердцебиений на вдохе и замедление их на выдохе.

В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц. Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов.

Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красное ядро . Срединную его часть занимает ретикулярная формация, нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры-первичные слуховые центры. Ими осуществляются также реакции, являющимися компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных-настораживание ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва, иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.

От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точных движений. В опыте при перерезке мозга ниже красного ядра происходит возбуждение мышц – расгибателей и торможение мышц – сгибателей, что характеризуется определенной позой, называемой децеребрационной ригидностью.

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры - таламус и подбугровая область - гипоталамус.

Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий.

Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические.

К специфическим относят переключательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Это так называемые специфические восходящие пути. Они характеризуются соматотопической организацией. Особенно большое представительство в таламусе имеют эфферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. От таламических нейронов начинается путь к соответствующим воспринимающим областям коры - слуховым, зрительных и др. Ассоциативные ядра непосредственно не связаны с периферией. Они получают импульсы от переключающих ядер и обеспечивают их взаимодействие на уровне таламуса, т. е. осуществляют подкорковую интеграцию специфических влияний. Импульсы от ассоциативных ядер таламуса поступают в ассоциативные области коры больших полушарий, где участвуют в процессах высшего афферентного синтеза.

Помимо этих ядер, в таламусе имеются неспецифические ядра, которые могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на кору.

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические взаимосвязи, лежащие в основе образования условных рефлексов. С непосредственным участием таламуса происходит формирование эмоций человека. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли.

Подбугровая область (гипоталамус) расположена под зрительными буграми и имеет тесные нервные и сосудистые связи с прилежащей железой внутренней секреции-гипофизом. Здесь расположены важные вегетативные нервные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и другие вегетативные функции.

Участвуя в выработке условных рефлексов и регулируя вегетативные реакции организма, промежуточный мозг играет очень важную роль в двигательной деятельности, особенно при формировании новых двигательных актов и выработке двигательных навыков.

Базальные ядра – так называют группу ядер серого вещества, расположенных непосредственно под полушариями большого мозга. К ним относятся парные образования: хвостатое тело и скорлупа, составляющие вместе полосатое тело (стриатум), и бледное ядро (паллидум). Базальные ядра получают сигналы от рецепторов тела через зрительные бугры. Эфферентные импульсы подкорковых ядер направляются к нижележащим центрам экстрапирамидной системы. Подкорковые узлы функционируют в единстве с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга. Это обусловлено наличием кольцевых связей между ними. Через эти подкорковые ядра могут соединять между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.

Представляя собой высший отдел мозгового ствола, базальные ядра объединяют деятельность нижележащих образований, регулируя мышечный тонус и обеспечивая необходимое положение тела во время физической работы. Бледное ядро выполняет моторную функцию. Оно обеспечивает проявление древних автоматизмов - ритмических рефлексов. С его деятельностью связано также выполнение содружественных (например, движения туловища и рук при ходьбе), мимических и других движений.

Полосатое тело оказывает на двигательную деятельность тормозящее, регулирующее влияние, угнетая функции бледного ядра, а также моторкой области коры больших полушарий. При заболевании полосатого тела возникают непроизвольные беспорядочные сокращения мышц (гиперкинезы). Они обусловливают некоординированные толчкообразные движения головы, рук и ног. Нарушения возникают также в чувствительной сфере - понижается болевая чувствительность, расстраиваются внимание и восприятие.

В настоящее время выявлено значение хвостатого тела в самооценке поведения человека. При неправильных движениях или умственных операциях из хвостатого ядра в кору больших полушарий поступают импульсы, сигнализирующие об ошибке.

Мозжечок. Это - надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом - корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.

Мозжечок получает импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спинно-мозжечковые пути и через ядра продолговатого мозга (от спинно-бульбарного пути). Из продолговатого мозга в мозжечок поступают также вестибулярные влияния, а из среднего мозга-зрительные и слуховые. Корково-мосто-мозжечковый путь связывает мозжечок с корой больших полушарий. В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию. Кроме того, наблюдается упорядоченность связей этих зон с соответствующими воспринимающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в мозжечке - с представительством одноименных мышц в коре и т. д. Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры в управлении различными функциями организма.

Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к красным ядрам ретикулярной формации, продолговатому мозгу, таламусу, коре и подкорковым ядрам.

Мозжечок участвует в регуляции двигательной деятельности. Электрические раздражения поверхности мозжечка вызывают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от корковых моторных эффектов тоническим характером и большой длительностью. Мозжечок регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц, что необходимо для организации нормальной позы и двигательных актов.

Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония- резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия - невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астения - повышенная утомляемость мышц, атаксия - нарушение координированных движений, походки и др.

Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.

Таким образом, в мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных и вестибулярных. Мозжечок даже ранее считали центром равновесия и регуляции мышечного тонуса. Однако его функции, как оказалось, гораздо обширнее-охватывают также регуляцию деятельности вегетативных органов. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий, под ее контролем.

Функции ретикулярной формации. Различают два основных типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров - активирующее и тормозящее влияния. Оба они могут адресоваться как вышележащим центрам (восходящие влияния), так и нижележащим (нисходящие влияния).

Восходящие влияния. В опытах на животных было показано, что из сетевидного образования среднего мозга исходит мощное активирующее влияние на кору больших полушарий. Электрические раздражения этих отделов неспецифической системы через вживленные электроды вызывали пробуждение спящего животного. У бодрствующего животного подобное раздражение повышало уровень корковой активности, усиливало внимание к внешним сигналам и улучшало их восприятие.

Нисходящие влияния. Все отделы неспецифической системы оказывают помимо восходящих значительные нисходящие влияния. Отделы ствола мозга регулируют (активируют или угнетают) активность нейронов спинного мозга и проприорецепторов мышц (мышечных веретен). Эти влияния совместно с воздействиями из экстрапирамидной системы и мозжечка играют большую роль в регуляции тонуса мышц и обеспечении позы человека. Непосредственные команды к осуществлению движений и влияния, формирующие перестройки тонуса мышц, передаются по специфическим путям. Однако неспецифические влияния позволяют существенно изменить протекание этих реакций. При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц. Включение этих влияний при некоторых эмоциональных состояниях помогает повысить эффективность двигательной деятельности человека и выполнить значительно большую работу, чем в обычных условиях.

Возникновение эмоций, а также поведенческие реакции связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят также грушевидную долю, обонятельную луковицу и тракт, миндалевидное ядро, гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность ). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), обеспечивают эмоциональную окраску движений и управляют вегетативными реакциями организма при работе.

Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. Таким образом, лимбическая система задает общий контекст поведения, в зависимости от условий, переводя в нужное предрасположенное состояние- эмоцию. Направленность эмоции (положительная или отрицательна) и определяет вид формирующегося рефлекса и более сложной реакции. Лимбическая система обусловливает эмоциональный настрой и побуждение к действию, а также процессы научения и памяти. Лимбика придает информации от внутренней среды и окружающего мира то особое значение, которое она имеет для каждого человека и тем самым определяет его целенаправленную деятельность.

Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

Кора больших полушарий:

Общий план организации коры. Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м 2 . Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим.

Корковые нейроны и их связи. Несмотря на огромное число нейронов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны. В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца - находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид - их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток - аксон.

Многочисленность контактов (например, только на дендритах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма.

Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Распространение возбуждения в поперечном направлении-от одной вертикальной колонки к другой - ограничено процессами торможения. Возникновение активности в вертикальной колонке приводит к возбуждению спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц. Этот путь используется, в частности, при произвольном управлении движениями конечностей.

Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля.

Различают три основные группы полей в коре: сенсорные, ассоциативные и моторные поля.

Сенсорные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности находится в задней центральной извилине коры, зрительное поле(пол 17 и 18) в затылочной области, слуховое поле(поле 41) в височной области и двигательное поле(поле 6) в передней центральной извилине коры. Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении сенсорных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены ассоциативные поля, которые связаны с отдельными органами только через сенсорные зоны. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении ассоциативных зон сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Сенсорные и ассоциативные поля имеются и у человека, и у животных.

Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры - на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине - в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях. Разделение нейронов коры на поля, области и зоны называется функциональной мозаикой. Автором такого разделения является Бродман.

При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).

Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций.

Функции коры больших полушарий.

Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении.

Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция - образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы).

Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражений (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости.

Несмотря на анатомическую одинаковость обоих полушарий переднего мозга они функционально отличаются. Восходящие и нисходящие пути от головного мозга переходят на противоположную половину тела и поэтому левое полушарие отвечает за соматическую чувствительность и движения правой половины тела и наоборот. Также вследствие перекреста зрительных путей правая половина зрительного поля проецируется в левое полушарие, а левая половина – в правое. Изолированное правое полушарие обладает памятью, способностью к зрительному или тактильному распознаванию предметов, абстрактному мышлению и к слабому пониманию речи(выполнение слуховых команд и чтение простейших слов). В правом полушарии лучше развиты: распознавание лиц, пространственное построение и восприятие музыки. Левое полушарие является доминантным по отношению к правому. Оно обеспечивает речь и сознание, вербально – рассудочную деятельность, временные характеристики и связи событий. При его повреждении страдает логическое смысловое мышление.

Электрическая активность коры больших полушарии. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрической активности коры, производится непосредственно с ее обнаженной поверхности (в опытах на животных и при операциях на человеке) или через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке Современные электроэнцефалографы усиливают эти потенциалы в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно.

В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ. В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8-12 колебаний в 1 сек.), в состоянии активного внимания - бета-ритм (выше 13 колебаний в 1 сек.), при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях - тэта-ритм (4-7 колебаний в 1 сек.), при глубоком сне, потере сознания, наркозе - дельта-ритм (1-3 колебания в 1 сек.).

В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ - быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка происходит сонастраивание активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних.

Несмотря на совершенство процессов координации в спинном мозгу, он находится под постоянным контролем головного мозга, в первую очередь коры больших полушарий.

В организме имеются специальные механизмы, обусловливающие преимущественное воздействие коры больших полушарий на общие конечные пути к мышцам-спинальные мотонейроны. Большая эффективность кортико-спинальных влияний по сравнению с сегментарными афферентными влияниями обеспечивается, во-первых, наличием прямых путей из коры к мотонейронам спинного мозга и, во-вторых, возможностью особенно быстрой их активации корковыми импульсами. Электрофизиологическими исследованиями показано, что ритмические воздействия из двигательной области коры вызывают чрезвычайно резкое нарастание суммарной амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов спинальных мотонейронов. Амплитуда каждого последующего возбуждающего постсинаптического потенциала увеличивается примерно в 6 раз больше, чем при поступлении к тем же мотонейронам импульсов от проприорецепторов по афферентным путям. Таким образом, достаточно уже 2-3 импульсов, идущих от коры, чтобы деполяризация в мотонейроне достигла порогового уровня, необходимого для возникновения ответного разряда в скелетную мышцу. В результате кора больших полушарий может вызывать двигательные действия быстрее, чем периферические раздражения, и часто даже вопреки им.

В коре больших полушарий происходит выработка цели и задачи движений, соответственно этому строится и программа конкретных действий, которые нужны человеку для осуществления цели. В сложные поведенческие акты включаются не только моторные компоненты, но и необходимые вегетативные компоненты. Еще до начала движении кора больших полушарий повышает активность тех вставочных и моторных нейронов спинного мозга, которым предстоит участвовать в движении. В предстартовый период перед началом циклических движений в электрической активности коры происходит настройка на темп предстоящих движений. В тот момент, когда производится движение, кора тормозит деятельность всех посторонних афферентных путей и оказывается особенно восприимчивой к сигналам от рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок.

В организации двигательного акта участвуют самые различные отделы коры больших полушарий. Моторная зона коры (поле 4) посылает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт осуществляют вторичные поля (6-е и 8-е) премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движении, регулируют тонус мышц. Задняя центральная извилина коры - общечувствительная область-обеспечивает субъективное ощущение движения. Здесь имеются нейроны, сигнализирующие только о возникновении движений в суставе, и нейроны, постоянно информирующие мозг о положении конечности (нейроны движения и нейроны положения).

К пространственной организации движений прямое отношение имеют задние третичные поля - нижнетеменные и теменно-затылочно-височные области коры. С их участием производится оценка удаленности и расположения предметов, оценка расположения отдельных частей собственного тела в пространстве и др. При поражении этих областей у человека теряется представление о «схеме тела» (о том, где находится нос, глаз, ухо, предплечье, спина, как опустить, например, «руки по швам»). Нарушается также представление о «схеме пространства», пространственная ориентация движения. Трудности возникают при выполнении самых простых актов: человек видит стул и узнает его, но садится мимо него; он не понимает, откуда идет звук, что означает «влево», «вправо» «вперед», «назад», не может правильно есть (например, ложка с супом попадает мимо рта) и т. д. Становится невозможным использование каких-либо орудий для трудовой или спортивной деятельности.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит лобным долям. В третичных полях лобной коры про. исходит сознательное программирование произвольных движений определение цели поведения, двигательных задач и необходимых для их выполнения двигательных актов, а также сопоставление намеченной программы с результатами ее реализации. При регуляции лобными долями движений используется вторая сигнальная система. Движения программируются в ответ на поступающие извне словесные сигналы (словесные указания тренера, спортивные команды я пр.), а также благодаря участию внешней и внутренней речи (мышления) самого человека.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-30

Предыдущая статья: Что делать, когда плохо на душе и хочется плакать Следующая статья: Служебный роман закончился: Как работать с бывшим парнем?