Общий план строения нейрона. Функции и строение нейрона

Последнее обновление: 10/10/2013

Научно-популярная статья о нервных клетках: строение, сходства и различия нейронов с другими клетками, принцип передачи электрических и химических импульсов.

Нейрон - это нервная клетка, являющаяся основным строительным блоком для нервной системы. Нейроны во многом схожи с другими клетками, но существует одно важное отличие нейрона от других клеток: нейроны специализируются на передаче информации по всему телу.

Эти узкоспециализированные клетки способны на передачу информации и химическим, и электрическим путем. Существует также несколько различных видов нейронов, выполняющих различные функции в человеческом теле.

Сенсорные (чувствительные) нейроны доносят информацию, поступающую из клеток сенсорных рецепторов в мозг. Моторные (двигательные) нейроны передают команды от мозга к мускулам. Интернейроны (вставочные нейроны) способны сообщать информацию между разными нейронами в теле.

Нейроны в сравнении с другими клетками нашего тела

Сходства с другими клетками:

• Нейроны, как и другие клетки имеют ядро, содержащее генетическую информацию
• Нейроны и другие клетки окружены оболочкой, которая защищает клетку.
• В клеточных телах нейронов и других клеток содержатся органеллы, поддерживающие жизнь клетки: митохондрии, аппарат Гольджи и цитоплазма.

Отличия, которые делают нейроны уникальными

В отличии от других клеток, нейроны перестают воспроизводится вскоре после рождения. Поэтому некоторые отделы мозга имеют большее количество нейронов при рождении, чем потом, т. к. нейроны гибнут, но не перемещаются. Несмотря на то, что нейроны не размножаются, учеными было доказано, что новые связи между нейронами появляются в течении всей жизни.

У нейронов есть мембрана, которая создана для того, чтобы посылать информацию в другие клетки. - это особые устройства, передающие и воспринимающие информацию. Межклеточные связи называются синапсами. Нейроны выпускают химические соединения (нейромедиаторы или нейротрансмиттеры) в синапсы, для коммуникации с другими нейронами.

Строение нейрона

Нейрон имеет всего три основные части: аксон, клеточное тело и дендриты. Однако, все нейроны немного различаются по форме, размеру, и характеристиками в зависимости от роли и функции нейрона. У одних нейронов всего несколько ветвей дендритов, другие сильно разветвляются для того, чтобы получать большое количество информации. У одних нейронов короткие аксоны, у других они могут быть достаточно длинными. Самый длинный аксон в человеческом теле тянется от нижней части позвоночника до большого пальца ноги, его длина - приблизительно 0,91 метра (3 фута)!

Больше о строении нейрона

Потенциал действия

Как нейроны посылают и воспринимают информацию? Чтобы нейроны сообщались, им необходимо передавать информацию и в самом нейроне, и от нейрона к следующему нейрону. Для этого процесса используются и электрические сигналы, и химические передатчики.

Дендриты воспринимают информацию от сенсорных рецепторов или других нейронов. Затем эта информация посылается в клеточное тело и на аксон. Как только эта информация покидает аксон, она передвигается по всей длине аксона, с помощью электрического сигнала, называемого потенциал действия.

Связь между синапсами

Сразу как электрический импульс достигает аксона, информация должна быть подана дендритам прилегающего нейрона через синаптическую щель к. В некоторых случаях, электрический сигнал может преодолеть щель между нейронами почти мгновенно и продолжить свое движение.

В других случаях, нейромедиаторам нужно передать информацию от одного нейрона к следующему. Нейромедиаторы - это химические передатчики, которые выпускаются из аксонов для пересечения синаптической щели и достигают рецепторов других нейронов. В процессе, называемом «обратный захват», нейромедиаторы прикрепляются к рецептору и абсорбируются нейроном для повторного использования.

Нейромедиаторы

Это неотъемлемая часть нашего ежедневного функционирования. Пока что точно неизвестно сколько существует нейромедиаторов, но ученые нашли уже более сотни этих химических передатчиков.

Какой эффект каждый из нейромедиаторов оказывает на тело? Что случается, когда болезнь или медицинские препараты сталкиваются с этими химическими передатчиками? Перечислим некоторые главные нейромедиаторы, их известные эффекты и заболевания, связанные с ними.

Нейроны разделяют на рецепторные, эффекторные и вставочные.

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами. Это взаимодействие представляет собой набор различных сигналов, передаваемых между нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов. Ионы генерируют электрический заряд (потенциал действия), который движется по телу нейрона.

Важное значение для науки имело изобретение метода Гольджи в 1873 году, позволявшего окрашивать отдельные нейроны . Термин «нейрон» (нем. Neuron ) для обозначения нервных клеток введён Г. В. Вальдейером в 1891 году .

Строение нейронов

Тело клетки

Тело нервной клетки состоит из протоплазмы (цитоплазмы и ядра), ограниченной снаружи мембраной из липидного бислоя . Липиды состоят из гидрофильных головок и гидрофобных хвостов. Липиды располагаются гидрофобными хвостами друг к другу, образуя гидрофобный слой. Этот слой пропускает только жирорастворимые вещества (напр. кислород и углекислый газ). На мембране находятся белки: в форме глобул на поверхности, на которых можно наблюдать наросты полисахаридов (гликокаликс), благодаря которым клетка воспринимает внешнее раздражение, и интегральные белки, пронизывающие мембрану насквозь, в которых находятся ионные каналы.

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм. Тело содержит ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами , аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейрон имеет развитый цитоскелет, который проникает в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в нейроглии .(Нейроглия , или просто глия (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв + γλία - клей), - совокупность вспомогательных клеток нервной ткани. Составляет около 40 % объёма ЦНС. Количество глиальных клеток в мозге примерно равно количеству нейронов).

В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная эндоплазматическая сеть нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные (двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные (от лат. effectus - действие) - вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные - осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами, участвуют в обработке информации и выработке команд.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Механизм создания и проведения потенциала действия

В 1937 году Джон Захари Младший определил что гигантский аксон кальмара может быть использован для изучения электрических свойств аксонов. Аксоны кальмара были выбраны из-за того что они намного крупнее человеческих. Если вставить внутрь аксона электрод то можно замерить его мембранный потенциал .

Мембрана аксона содержит в себе потенциал-зависимые ионные каналы . Они позволяют аксону генерировать и проводить по своему телу электрические сигналы называемые потенциалами действия. Эти сигналы образуются и распространяются благодаря электрически заряженным ионам натрия (Na +), калия (K +), хлора (Cl -), кальция (Ca 2+).

Давление, растяжение, химические факторы или изменение мембранного потенциала могут активировать нейрон. Происходит это вследствие открытия ионных каналов которые позволяют ионам пересекать мембрану клетки и соответственно изменять мембранный потенциал.

Тонкие аксоны расходуют меньше энергии и метаболических веществ для проведения потенциала действия, но толстые аксоны позволяют проводить его быстрее.

Для того чтобы проводить потенциалы действия более быстро и менее энергозатратно нейроны могут использовать для покрытия аксонов специальные глиальные клетки называемые олигодендроцитами в ЦНС или шванновскими клетками в переферической нервной системе. Эти клетки покрывают аксоны не полностью, оставляя промежутки на аксонах открытые внеклеточному веществу. В этих промежутках повышенная плотность ионных каналов. Они называются перехватами Ранвье . Через них и проходит потенциал действия посредством электрического поля между промежутками.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный, рецепторный или центростремительный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный, моторный или центробежный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными.

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в среднем мозге;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи спинного мозга в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным. По одной из версий нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. Первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение, которое прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии , микротрубочки и нейрофиламенты, аналогичные имеющимся в теле нейрона.

Микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Свойства и функции нейронов

Свойства:

• Наличие трансмембранной разницы потенциалов (до 90 мВ), наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней поверхности.
• Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам и электрическому току.
• Способность к нейросекреции , то есть к синтезу и выделению особых веществ (нейромедиаторов), в окружающую среду или синаптическую щель.

• Высокое энергопотребление , высокий уровень энергетических процессов, что обуславливает необходимость постоянного притока основных источников энергии - глюкозы и кислорода , необходимых для окисления.

Функции:

• Приёмная функция (синапсы - точки контакта, от рецепторов и нейронов получаем информацию в виде импульса).
• Интегративная функция (обработка информации, в результате на выходе нейрона формируется сигнал, несущий информацию всех суммированных сигналов).
• Проводниковая функция (от нейрона по аксону идет информация в виде электрического тока к синапсу).
• Передающая функция (нервный импульс, достигнув окончание аксона , который уже входит в структуру синапса, обуславливает выделение медиатора - непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу).

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков ней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­лярные (с двумя отростками) , псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков). (Рис. 8-2). Последних в нервной системе больше всего.

Рис. 8-2. Типы нервных клеток.

1. Униполярный ней­рон.

2. Псевдоуниполярный нейрон.

3. Биполярный нейрон.

4. Мультиполярный нейрон.

В цитоплазме нейронов видны нейрофибриллы.

(По Ю. А. Афанасьеву и др.).

Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. По форме описано до 80 вариантовнейронов: звёздчатые, пирамидальные, гру­шевидные, веретеновидные, паукообразные и др.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге):рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные. Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепномозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейронырасполага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) –это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки . Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора):

Холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин);

Аминергические (медиаторы – биогенные амины, на­пример норадреналин, серотонин, гистамин);

ГАМКергические (медиатор – гаммааминомасляная кислота);

Аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат);

Пептидергические (медиаторы – пептиды, например опиоид­ные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.);

Пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклео­тиды, например аденин) и др.

Внутреннее строение нейронов

Ядро нейрона обычно крупное, округлое, с мелкодис­персным хроматином, 1-3 крупными ядрышками. Это отра­жает высокую интенсивность процессов транскрипции в ядре нейрона.

Клеточная оболочка нейрона способна генерировать и проводить электрические импульсы. Это достигается изме­нением локальной проницаемости её ионных каналов для Na+ и К+, изменением электрического потенциала и быст­рым перемещением его по цитолемме (волна деполяризации, нервный импульс).

В цитоплазме нейронов хорошо развиты все органоиды общего назначения. Митохондрии многочисленны и обеспе­чивают высокие энергетические потребности нейрона, свя­занные со значительной активностью синтетических процес­сов, проведением нервных импульсов, работой ионных насо­сов. Они характеризуются быстрым изнашиванием и обнов­лением (рис 8-3). Комплекс Гольджи очень хорошо развит. Не случайно эта органелла впервые была описана и демонст­рируется в курсе цитологии именно в нейронах. При свето­вой микроскопии он выявляется в виде колечек, нитей, зёр­нышек, расположенных вокруг ядра (диктиосомы). Много­численные лизосомы обеспечивают постоянное интенсивное разрушение изнашиваемых компонентов цитоплазмы ней­рона (аутофагия).

Р
ис. 8-3. Ультрастук­турная орга­низация тела нейрона.

Д. Дендриты. А. Ак­сон.

1. Ядро (ядрышко показано стрелкой).

2. Митохондрии.

3. Комплекс Голь­джи.

4. Хроматофильная субстанция (уча­стки гранулярной цито­плаз­мотической сети).

5. Лизосомы.

6. Аксонный холмик.

7. Нейротру­бочки, нейрофиламенты.

(По В. Л. Быкову).

Для нормального функционирования и обновления структур нейрона в них должен быть хорошо развит бело­ксинтезирующий аппарат (рис. 8-3). Гранулярная цитоплаз­матическая сеть в цитоплазме нейронов образует скопле­ния, которые хорошо окрашиваются основными красителями и видны при световой микроскопии в виде глыбок хромато­фильного вещества (базофильное, или тигровое вещество, субстанция Ниссля). Термин субстанция Ниссля сохра­нился в честь учёного Франца Ниссля, впервые ее описав­шего. Глыбки хроматофильного вещества расположены в пе­рикарионах нейронов и дендритах, но никогда не встреча­ются в аксонах, где белоксинтезирующий аппарат развит слабо (рис. 8-3). При длительном раздражении или повреж­дении нейрона эти скопления гранулярной цитоплазматиче­ской сети распадаются на отдельные элементы, что на свето­оптическом уровне проявляется исчезновением субстанции Ниссля (хроматолиз , тигролиз).

Цитоскелет нейронов хорошо развит, образует трёх­мерную сеть, представленную нейрофиламентами (толщиной 6-10 нм) и нейротрубочками (диаметром 20-30 нм). Нейро­филаменты и нейротрубочки связаны друг с другом попереч­ными мостиками, при фиксации они склеиваются в пучки толщиной 0,5-0,3 мкм, которые окрашиваются солями се­ребра.На светооптическом уровне они описаны под назва­нием нейрофибрилл. Они образуют сеть в перикарионах нейроцитов, а в отростках лежат параллельно (рис. 8-2). Ци­тоскелет поддерживает форму клеток, а также обеспечивает транспортную функцию – участвует в транспорте веществ из перикариона в отростки (аксональный транспорт).

Включения в цитоплазме нейрона представлены липид­ными каплями, гранулами липофусцина – «пигмента старе­ния» – жёлто-бурого цвета липопротеидной природы. Они представляют собой остаточные тельца (телолизосомы) с продуктами непереваренных структур нейрона. По-види­мому, липофусцин может накапливаться и в молодом воз­расте, при интенсивном функционировании и повреждении нейронов. Кроме того, в цитоплазме нейронов черной суб­станции и голубого пятна ствола мозга имеются пигментные включения меланина . Во многих нейронах головного мозга встречаются включения гликогена .

Нейроны не способны к делению, и с возрастом их число постепенно уменьшается вследствие естественной ги­бели. При дегенеративных заболеваниях (болезнь Альцгей­мера, Гентингтона, паркинсонизм) интенсивность апоптоза возрастает и количество нейронов в определённых участках нервной системы резко уменьшается.

Эта клетка имеет сложное строение, высоко специализирована и по структуре содержит ядро, тело клетки и отростки. В организме человека насчитывается более ста миллиардов нейронов.

Обзор

Сложность и многообразие функций нервной системы определяются взаимодействием между нейронами, которое, в свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых в рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами. Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона.

Строение

Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро (с большим количеством ядерных пор) и органеллы (в том числе сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и . Нейрон имеет развитый и сложный цитоскелет, проникающий в его отростки. Цитоскелет поддерживает форму клетки, его нити служат «рельсами» для транспорта органелл и упакованных в мембранные пузырьки веществ (например, нейромедиаторов). Цитоскелет нейрона состоит из фибрилл разного диаметра: Микротрубочки (Д = 20-30 нм) - состоят из белка тубулина и тянутся от нейрона по аксону, вплоть до нервных окончаний. Нейрофиламенты (Д = 10 нм) - вместе с микротрубочками обеспечивают внутриклеточный транспорт веществ. Микрофиламенты (Д = 5 нм) - состоят из белков актина и миозина, особенно выражены в растущих нервных отростках и в . В теле нейрона выявляется развитый синтетический аппарат, гранулярная ЭПС нейрона окрашивается базофильно и известна под названием «тигроид». Тигроид проникает в начальные отделы дендритов, но располагается на заметном расстоянии от начала аксона, что служит гистологическим признаком аксона.

Различается антероградный (от тела) и ретроградный (к телу) аксонный транспорт.

Дендриты и аксон

Аксон - обычно длинный отросток, приспособленный для проведения от тела нейрона. Дендриты - как правило, короткие и сильно разветвлённые отростки, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов (разные нейроны имеют различное соотношение длины аксона и дендритов). Нейрон может иметь несколько дендритов и обычно только один аксон. Один нейрон может иметь связи со многими (до 20-и тысяч) другими нейронами.

Дендриты делятся дихотомически, аксоны же дают коллатерали. В узлах ветвления обычно сосредоточены митохондрии.

Дендриты не имеют миелиновой оболочки, аксоны же могут её иметь. Местом генерации возбуждения у большинства нейронов является аксонный холмик - образование в месте отхождения аксона от тела. У всех нейронов эта зона называется триггерной.

Си́напс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторнойклеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Одни синапсывызывают деполяризацию нейрона, другие - гиперполяризацию; первые являются возбуждающими, вторые - тормозными. Обычно для возбуждения нейрона необходимо раздражение от нескольких возбуждающих синапсов.

Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.

Классификация

Структурная классификация

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны.

Безаксонные нейроны - небольшие клетки, сгруппированы вблизи в межпозвоночных ганглиях, не имеющие анатомических признаков разделения отростков на дендриты и аксоны. Все отростки у клетки очень похожи. Функциональное назначение безаксонных нейронов слабо изучено.

Униполярные нейроны - нейроны с одним отростком, присутствуют, например в сенсорном ядре тройничного нерва в .

Биполярные нейроны - нейроны, имеющие один аксон и один дендрит, расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях.

Мультиполярные нейроны - нейроны с одним аксоном и несколькими дендритами. Данный вид нервных клеток преобладает в .

Псевдоуниполярные нейроны - являются уникальными в своём роде. От тела отходит один отросток, который сразу же Т-образно делится. Весь этот единый тракт покрыт миелиновой оболочкой и структурно представляет собой аксон, хотя по одной из ветвей возбуждение идёт не от, а к телу нейрона. Структурно дендритами являются разветвления на конце этого (периферического) отростка. Триггерной зоной является начало этого разветвления (то есть находится вне тела клетки). Такие нейроны встречаются в спинальных ганглиях.

Функциональная классификация

По положению в рефлекторной дуге различают афферентные нейроны (чувствительные нейроны), эфферентные нейроны (часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов) и интернейроны (вставочные нейроны).

Афферентные нейроны (чувствительный, сенсорный или рецепторный). К нейронам данного типа относятся первичные клетки и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.

Эфферентные нейроны (эффекторный, двигательный или моторный). К нейронам данного типа относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние - не ультиматные.

Ассоциативные нейроны (вставочные или интернейроны) - группа нейронов осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на интризитные, комиссуральные и проекционные.

Секреторные нейроны - нейроны, секретирующие высокоактивные вещества (нейрогормоны). У них хорошо развит комплекс Гольджи, аксон заканчивается аксовазальными синапсами.

Морфологическая классификация

Морфологическое строение нейронов многообразно. В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов:

• учитывают размеры и форму тела нейрона;
• количество и характер ветвления отростков;
• длину нейрона и наличие специализированных оболочек.

По форме клетки, нейроны могут быть сферическими, зернистыми, звездчатыми, пирамидными, грушевидными, веретеновидными, неправильными и т. д. Размер тела нейрона варьирует от 5 мкм у малых зернистых клеток до 120-150 мкм у гигантских пирамидных нейронов. Длина нейрона у человека составляет от 150 мкм до 120 см.

По количеству отростков выделяют следующие морфологические типы нейронов:

• униполярные (с одним отростком) нейроциты, присутствующие, например, в сенсорном ядре тройничного нерва в ;
• псевдоуниполярные клетки, сгруппированные вблизи в межпозвоночных ганглиях;
• биполярные нейроны (имеют один аксон и один дендрит), расположенные в специализированных сенсорных органах - сетчатке глаза, обонятельном эпителии и луковице, слуховом и вестибулярном ганглиях;
• мультиполярные нейроны (имеют один аксон и несколько дендритов), преобладающие в ЦНС.

Развитие и рост нейрона

Нейрон развивается из небольшой клетки-предшественницы, которая перестаёт делиться ещё до того, как выпустит свои отростки. (Однако, вопрос о делении нейронов в настоящее время остаётся дискуссионным) Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма её может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.

Конус роста заполнен мелкими, иногда соединёнными друг с другом, мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счёт добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.

Мозг состоит из миллиардов нервных клеток, или нейронов. Нейрон состоит из трех основных частей: тело нейрона (сома); дендриты - короткие отростки, которые получают сообщения от других нейронов; аксон - длинное отдельное волокно, которое передает сообщения от сомы к дендритам других нейронов или тканям тела, мышцам. Передача возбуждения от аксона одного нейрона к дендритам другого называется нейропередачей или нейротрансмиссией. Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Чаще всего классификация нейронов осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны имеют один отросток. В нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа встречаются редко. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Существует разновидность биполярных нейронов - так называемые псевдоуниполярные, или ложно-униполярные нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. По форме описано до 60 - 80 разновидностей веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

С точки зрения локализации нейронов, они делятся на центральные (в спинном и головном мозге) и периферические (находящиеся за пределами ЦНС, нейроны вегетативных ганглиев и метасимпатического отдела вегетативной нервной системы).

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых или чувствительных узлах черепномозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепномозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя на мономодальные, бимодальные и полимодальные.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения. Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга, они способны реагировать на раздражение разных сенсорных систем.

2. Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, аксоны которых продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

3. Вставочные нейроны (интернейроны, ассоциативные, осуществляют передачу нервного импульса афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 99,98 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. По своей функции они могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Другие виды классификаций нейронов. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т. е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т. е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые их описавшего. Среди них пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

Среди сенсорных нейронов выделяют особую группу, которые получили название нейронов-детекторов. Нейроны-детекторы - это высокоспециализированные нейроны коры и подкорковых образований, способные избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что является необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-м годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зрительной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реагирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы действия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определенное направление движения стимула (при определенной скорости движения). Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущаяся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявлены нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-соматосенсорные и т. д.).