Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки. Общие покровы амфибий Кожа у жаб имеет ороговевшие клетки

Ряд особенностей в строении кожи амфибий показывает их родство с рыбами. Покровы амфибии влажны и мягки и не имеют еще таких специальных особенностей приспособительного характера, как перо или волос. Мягкость и влажность кожи амфибий стоят в связи с недостаточно совершенным аппаратом для дыхания, ибо кожа служит дополнительным органом последнего. Этот признак должен был развиться уже у далеких предков современных амфибий. Это мы и видим на самом деле; узко у стегоцефал утрачивается костный кожный панцырь, унаследованный ими от предков рыб, дольше сохраняясь на брюхе, где он служит защитой при ползанье.
Покровы состоят из эпидермиса и кожи (cutis). В эпидермисе еще сохраняются черты, свойственные рыбам: ресничный покров у личинок, сохраняющийся у личинок Auura до наступления метаморфоза,; ресничный эпителий в органах боковой линии у Urodela, всю жизнь проводящих в воде; наличие одноклеточных слизистых желез у личинок и тех же водных Urocleia. Кожа собственно (cutis) состоит как у рыб из трех взаимно перпендикулярных систем волокон. У лягушек в коже имеются большие лимфатические полости, благодаря чему кожа не связана у них с подлежащей мускулатурой. В коже амфибий, в особенности у тех, которые ведут более наземный образ жизни (например, жабы), развивается ороговение, предохраняющее нижележащие слои кожи как от механических повреждений, так и от высыхания, что связано с переходом к наземному образу жизни. Ороговение кожи должно, конечно, затруднять кожное дыхание, а потому большее ороговение кожи связано с большим развитием легких (например, у Bufo в сравнении с Rana).
У амфибий наблюдается линька, т. е. периодическое сбрасывание кожи. Кожа сбрасывается как один кусок. В том или ином месте кожа лопается, и животное выползает из нее и сбрасывает, а некоторые лягушки и саламандры съедают ее. Линька необходима амфибиям, ибо оyи растут до конца своей жизни, и кожа стесняла бы рост.
На концах пальцев ороговение эпидермиса происходит наиболее сильно. У некоторых стегоцефал существовали настоящие когти.
Из современных амфибий они имеются у Xenopus, Hymenochirus и Onychodactylus. У жабы-чесночницы (Pelobates) па задних ногах развивается как приспособление для рытья лопатообразный вырост.
Боковые органы чувств, характерные для рыб, имелись у стегоцефал, о чем свидетельствуют каналы на черепных костях. Сохраняются они и у современных амфибий, а именно лучше всего у личинок, у которых они развиты типичным образом на голове и тремя продольными рядами идут вдоль тела. С метаморфозом органы эти или исчезают (у Salamandrinae, у всех Anura, кроме шпорцевой лягушки Xenopus из Pipidae), или погружаются вглубь, где находятся под защитой ороговевающих опорных клеток. При возвращении Urodela в воду для размножения органы боковой линии восстанавливаются.
Кожа амфибий очень богата железами. Одноклеточные железы, характерные для рыб, еще сохраняются у личинок Apoda и Urodela и у живущих в воде взрослых Urodela. С другой стороны, здесь появляются настоящие многоклеточные железы, развившиеся филогенетически, видимо, из скоплений одноклеточных желез, которые наблюдаются уже у рыб.

Железы амфибий двоякого рода; меньшего размера слизистые железы и более крупные серозные, или белковые. Первые относятся к группе желез мезокрипных, клетки которых не разрушаются в процессе секреции, вторые - голокрипные, клетки которых целиком идут на образование секрета. Белковые железы образуют бородавчатые возвышения на спинной стороне, спинные валики лягушек, ушные железы (паротиды) у жаб и саламандр. И те и другие железы (рис. 230) одеты снаружи слоем гладких мышечных волокон. Секрет желез часто бывает ядовит, особенно желез белковых.
Окраска кожи амфибий обусловливается, как и у рыб, присутствием в коже пигмента и рефлектирующих иридоцитов. Пигмент бывает или диффузный или зернистый, располагающийся в особых клетках - хроматофорах. Диффузный пигмент, распределенный в роговом слое эпидермиса, обычно желтый; зернистый бывает черного, бурого и красного цвета. Кроме него, встречаются белые зерна гуанина. Зеленый и голубой цвет окраски некоторых амфибий является субъективной окраской, обусловленной смещением тонов в глазу наблюдателя.
Изучая при небольших увеличениях кожу древесной лягушки, квакши (Hyla arborea), мы видим, что при рассматривании кожи снизу она кажется черной вследствие наличия в ней анастомозирующих и разветвленных черных пигментных клеток, меланофоров. Сам эпидермис бесцветен, по там, где свет проходит сквозь кожу при сократившихся меланофорах, она кажется желтой. Лейкофори, или интерферирующие клетки, содержат кристаллы гуанина. Ксантофоры содержат золотистожелтый липохром. Способность меланофоров изменять свой вид, то свертываясь в шар, то вытягивая отростки, и обусловливает главным образом возможность изменения цвета. Точно так же подвижен желтый пигмент в ксантофорах. Лейкофоры или интерферирующие клетки дают серо-голубой, красно-желтый или серебристый блеск. Совместная игра всех этих элементов создаст все виды окраски амфибии. Постоянные черные пятна обусловливаются наличием черного пигмента. Меланофоры усиливают его действие. Белый цвет вызывается лейкофорами при отсутствии меланофоров. При свертывании меланофоров и при распространении липохрома создастся желтая окраска. Зеленый цвет получается путем взаимодействия черных и желтых хроматофоров.
Изменения окраски находятся в зависимости от нервной системы.
Кожа амфибий богато снабжена сосудами, служа для дыхания. У волосатой лягушки (Astyloslernus), имеющей сильно редуцированные легкие, тело покрыто волосовидными выростами кожи, обильно снабженными сосудами. Кожа амфибий служит также для восприятия воды и для выделения. В сухом воздухе кожа лягушек и саламандр столь обильно испаряет, что они погибают. Имеющие более развитой роговой слой жабы выживают в тех же условиях значительно дольше. 0

Внешние особенности кожи

Кожа и жир составляют у травяной лягушки около 15% общего веса.

Кожа лягушки покрыта слизью и влажная. Из наших форм наиболее прочна кожа у водных лягушек. Кожа на спинной стороне животного в общем толще и прочнее, чем кожа на брюхе, а также несет и большее число разнообразных бугорков. Помимо ряда уже описанных ранее образований, имеется еще большое число постоянных и временных бугорков, особенно многочисленных в области заднепроходного отверстия и на задних конечностях. Некоторые из этих бугорков, несущих обычно на своей вершине пигментное пятно, являются осязательными. Другие бугорки обязаны своим образованием железам. Обычно на вершине последних можно в лупу, а иногда и простым глазом различить выводные отверстия желез. Наконец, возможно образование временных бугорков в результате сокращения гладких кожных волоконец.

В брачное время у самцов лягушек на первом пальце передних конечностей развиваются «брачные мозоли», различающиеся по своему строению от вида к виду.

Поверхность мозоли покрывается заостренными бугорками или сосочками, различно устроенными у разных видов. Одна железа приходится примерно на 10 сосочков. Железы простые трубчатые и имеют около 0,8 мм длины и 0,35 мм ширины каждая. Отверстие каждой железы открывается самостоятельно и имеет около 0,06 мм ширины. Не исключено, что сосочки «мозоли» представляют собой видоизмененные чувствительные бугорки, но главная функция «мозоли» механическая - она помогает самцу крепко удерживать самку. Было высказано мнение, что выделения желез «мозоли» предотвращают воспаление тех неизбежных царапин и ранок, которые образуются на коже самки при спаривании.

После икрометания «мозоль» уменьшается, и ее шероховатая поверхность вновь становится гладкой.

У самки на боках, в задней части спины и на верхней поверхности задних конечностей в брачное время развивается масса «брачных бугорков», играющих роль осязательного аппарата, возбуждающего половое чувство самки.

Рис. 1. Брачные мозоли лягушек:

а - прудовой, б - травяной, в- остромордой.

Рис. 2. Срез через брачную мозоль:

1 - бугорки (сосочки) эпидермиса, 2 - эпидермис, 3- глубокий слой кожи и подкожная клетчатка, 4 - железы, 5 - отверстие железы, 6 - пигмент, 7 - кровеносные сосуды.

Окраска кожи разных видов лягушек весьма разнообразна и почти никогда не бывает одноцветной.

Рис. 3. Поперечный срез через сосочки брачной мозоли:

А - травяной, Б - прудовой лягушки.

Основная масса видов (67-73%) имеет коричневый, черноватый или желтоватый общий фон верхней части тела. У Rana plicatella из Сингапура спина бронзовая, а отдельные участки бронзового цвета встречаются у нашей прудовой лягушки. Видоизменением бурой окраски является красная. У нашей травяной лягушки изредка попадаются красные экземпляры; для Rana malabarica темно-малиновый цвет является нормой. Несколько больше четверти (26-31%) всех видов лягушек имеют сверху зеленую или оливковую окраску. Большая масть (71%) лягушек лишена продольной спинной полосы. У 20% видов наличие спинной полосы непостоянно. Четкая постоянная полоса имеется у сравнительно небольшого числа (5%) видов, иногда же вдоль спины идут три светлых полосы (южноафриканская Rana fasciata). Наличие связи спинной полосы с полом и возрастом для наших видов пока установить не удалось. Не исключено, что она имеет экранирующее термическое значение (идет вдоль спинного мозга). Половина всех видов лягушек имеет одноцветное брюхо, а другая - более или менее пятнистое.

Окраска лягушек сильно изменчива как от индивида к индивиду, так и у одной особи в зависимости от условий. Наиболее постоянный элемент окраски -черные пятна. У наших зеленых лягушек общая окраска фона может изменяться от лимонножелтой (на ярком солнце; редко) через разные оттенки зеленого до темнооливкового и даже коричнево-бронзового (зимой во мху). Общий фон окраски травяной лягушки может меняться от желтого, через красный и коричневый, до черно-коричневого. Изменения окраски остромордой лягушки меньше по своей амплитуде.

В брачное время самцы остромордой лягушки приобретают яркую голубую окраску, а у самцов травяной синеет кожа, покрывающая горло.

Альбинотические взрослые травяные лягушки наблюдались не менее четырех раз. Три наблюдателя видели головастиков-альбиносов этого вида. Под Москвой был найден альбинос остромордой лягушки (Терентьев, 1924). Наконец, наблюдался альбинос прудовой лягушки (Pavesi). Меланизм был отмечен для зеленой лягушки, травяной и для Rana graeca.

Рис. 4. Брачные бугорки самки травяной лягушки.

Рис. 5. Поперечный срез кожи живота зеленой лягушки. Увеличение в 100 раз:

1 - эпидермис, 2 - губчатый слой кожи, 3 - плотный слой кожи, 4 - подкожная клетчатка, 5 - пигмент, 6 - эластические нити, 7 - анастомозы эластических нитей, 8 - железы.

Строение кожи

Кожа состоит из трех слоев: поверхностного, или эпидермиса (epidermis), имеющего многочисленные железы, глубокого, или собственно кожи (соrium), в котором также встречается некоторое количество желез, и, наконец, подкожной клетчатки (tela subcutаnеа).

Эпидермис состоит из 5-7 разнообразных клеточных слоев, верхний из которых ороговевает. Он именуется соответственно роговым слоем (stratum corneum) в отличие от прочих, называемых зародышевым или слизистым (stratum germinativum = str. mucosum).

Наибольшая толщина эпидермиса наблюдается на ладонях, ступнях и, особенно, на суставных подушечках. Нижние клетки зародышевого слоя эпидермиса высокие, цилиндрические. В основании их находятся зубовидные или шиповидные отростки, вдающиеся в глубокий слой кожи. В этих клетках наблюдаются многочисленные митозы. Выше расположенные клетки зародышевого слоя многообразно многоугольны и постепенно уплощаются по мере приближения к поверхности. Клетки связаны друг с другом межклеточными мостиками, между которыми остаются маленькие лимфатические щели. Клетки, непосредственно прилегающие к роговому слою, в различной мере ороговевают. Особенно этот процесс усиливается перед линькой, благодаря чему клетки эти получили название заменяющего или запасного слоя. Немедленно после линьки возникает новый заменяющий слой. Клетки зародышевого слоя могут содержать зернышки коричневого или черного пигмента. Особенно много таких зернышек содержится в хрзматофорах-клетках звездчатой формы. Чаще всего хроматофоры встречаются в средних слоях слизистого слоя и никогда не попадаются в роговом. Встречаются звездчатые клетки и без пигмента. Одни исследователи считают их дегенерирующей стадией хроматофоров, а другие - «блуждающими» клетками. Роговой слой состоит из плоских, тонких, многоугольных клеток, сохраняющих ядра несмотря на ороговение. Иногда в этих клетках заключен коричневый или черный пигмент. Пигмент эпидермиса в целом играет меньшую роль в окраске, чем пигмент глубокого слоя кожи. Некоторые части эпидермиса вообще не содержат пигмента (брюхо), а другие дают начало постоянным темным пятнам кожи. Над роговым слоем на препаратах видна небольшая блестящая полоска (рис. 40)-кутикула (сutiсulа). Большей частью кутикула образует непрерывный слой, но на суставных подушечках она распадается на ряд отдельностей. При линьке нормально сходит только роговой слой, но иногда сходят и клетки заменяющего слоя.

У молодых головастиков клетки эпидермиса несут мерцательные реснички.

Глубокий слой кожи, или собственно кожа, подразделяется на два слоя -губчатый или верхний (stratum spongiosum= str. laxum) и плотный (stratum compactum = str. medium).

Губчатый слой возникает в онтогенезе только с развитием желез, а до этого плотный слой прилегает непосредственно к эпидермису. В тех частях тела, где много желез, губчатый слой толще плотного, и наоборот. Граница губчатого слоя собственно кожи с зародышевым слоем эпидермиса местами представляет плоскую поверхность, тогда как в других местах (например, «брачные мозоли») можно говорить о сосочках губчатого слоя кожи. Основу губчатого слоя составляет соединительная ткань с неправильно завитыми тонкими волокнами. В нее включены железы, кровеносные и лимфатические сосуды, пигментные клетки и нервы. Непосредственно под эпидермисом находится светлая, слабо пигментированная пограничная пластинка. Под ней лежит тонкий слой, пронизанный выводными каналами желез и богато снабженный сосудами-сосудистый слой (stratum vasculare). В нем располагаются многочисленные пигментные клетки. На окрашенных частях кожи можно различать два сорта таких пигментных клеток: более поверхностные желтые или серые ксантолейкофоры и более глубокие, тесно прилегающие к сосудам, темные, разветвленные меланофоры. Самой глубокой частью губчатого слоя является железистый (stratum glandularе). Основой последнего является соединительная ткань, пронизанная лимфатическими щелями, содержащими многочисленные звездчатые и веретеновидные неподвижные и подвижные клетки. Здесь встречаются кожные железы. Плотный слой собственно кожи может быть назван также слоем горизонтальных волокон, ибо он состоит в основном из пластинок соединительной ткани, идущих параллельно поверхности с легкими волнообразными изгибами. Под основаниями желез плотный слой образует впадины, а между железами куполообразно вдается в губчатый. Опыты с кормлением лягушек краппом (Кащенко, 1882) и непосредственные наблюдения заставляют противопоставлять верхнюю часть плотного слоя всей основной его массе, называемой решетчатым слоем. Последний не имеет пластинчатого строения. Местами основная масса плотного слоя оказывается пронизанной вертикально идущими элементами, среди которых можно различить две категории: изолированные тонкие пучки соединительной ткани, которые не пронизывают решетчатого слоя, и «пронизывающие пучки», состоящие из сосудов, нервов, соединительно-тканных и эластичных нитей, а также гладких мускульных волокон. Большинство этих пронизывающих пучков идет от подкожной клетчатки до эпидермиса. В пучках кожи живота преобладают соединительнотканные элементы, тогда как в пучках кожи спины преобладают мускульные волокна. Слагаясь в небольшие мускульные пучки, гладкие мускульные клетки могут, сокращаясь, давать явление «гусиной кожи» (cutis ansеrinа). Интересно, что оно появляется при перерезке продолговатого мозга. Эластичные нити в коже лягушки были впервые открыты Тонковым (1900). Они идут внутри пронизывающих пучков, давая нередко дугоподобные соединения с эластичными соединениями других пучков. Особенно сильны эластичные нити в районе брюха.

Рис. 6, Эпидермис ладони с хроматофорами. Увеличение в 245 раз

Подкожная клетчатка (tela subcutanea = subcutis), осуществляющая связь кожи в целом с мускулами или костями, существует только в ограниченных районах тела лягушки, где непосредственно переходит в межмускульную ткань. В большинстве мест тела кожа лежит над обширными лимфатическими мешками. Каждый лимфатический мешок, выстланный эндотелием, расщепляет подкожную клетчатку на две пластинки: одну, прилегающую к коже, и другую - покрывающую мускулы и кости.

Рис. 7. Срез через эпидермис кожи брюха зеленой лягушки:

1 - кутикула, 2 - роговой слой, 3 - зародышевый слой.

Внутри пластинки, прилегающей к коже, наблюдаются, особенно в районе брюха, клетки с серым зернистым содержанием. Их называют «интерферирующими клетками» и считают придающими окраске легкий серебристый блеск. Повидимому, существуют различия между полами в характере строения подкожной клетчатки: у самцов описаны особые белые или желтоватые соединительнотканные ленты, опоясывающие некоторые мускулы туловища (linеamasсulinа).

Окраска лягушки создается в первую очередь за счет элементов, находящихся в собственно коже.

У лягушек известно четыре сорта красящих веществ:коричневые или черные - меланины, золотистожелтые- липохромы из группы жиров, серые или белые зерна гуанина (вещество близкое к мочевине) и красное красящее вещество бурых лягушек. Пигменты эти встречаются раздельно, и несущие их клетки хроматофоры называются соответственно меланофорами, ксантофорами или липофорами (у бурых лягушек в них находится и красное красящее вещество) и лейкофорами (гуанофорами). Однако часто липохромы, в форме капелек, встречаются вместе с зернами гуанина в одной клетке - такие клетки именуются ксантолейкофорами.

Указания Подъяпольского (1909, 1910) на нахождение хлорофилла в коже лягушек сомнительны. Возможно, что его ввело в заблуждение то обстоятельство, что слабая алкогольная вытяжка из кожи зеленой лягушки имеет зеленоватый цвет (цвет концентрированной вытяжки желтый - экстракт липохромов). Все перечисленные сорта пигментных клеток встречаются в коже собственно, тогда как в подкожной клетчатке обнаружены только звездчатые, рассеивающие свет клетки. В онтогенезе хроматофоры дифференцируются из клеток примитивной соединительной ткани очень рано и получают название меланобластов. Образование последних стоит в связи (по времени и причинно) с возникновением кровеносных сосудов. Повидимому, все сорта пигментных клеток являются производными меланобластов.

Все кожные железы лягушки принадлежат к простому альвеолярному типу, снабжены выводными протоками и, как уже указывалось выше, расположены в губчатом слое. Цилиндрический выводной проток кожной железы открывается на поверхности кожи трехлучевым отверстием, пройдя через особую воронковидную клетку. Стенки выводного протока двуслойны,а само округлое тело железы трехслойно: изнутри находится эпителий, а затем идут мускульная (tunica muscularis) и волокнистая (tunica fibrosa) оболочки. По деталям строения и функции все кожные железы лягушки делятся на слизистые и зернистые, или ядовитые. Первые по величине (поперечник от 0,06 до 0,21 мм, чаще 0,12-0,16) меньше вторых (поперечник 0,13-0,80 мм, чаще 0,2-0,4). На квадратный миллиметр кожи конечностей приходится до 72, а в других местах 30-40 слизистых желез. Общее число их для лягушки в целом равняется примерно 300 000. Зернистые железы распределены по телу весьма неравномерно. Повидимому, они существуют повсюду, исключая мигательную перепонку, но особенно много их в височной, спиннобоковой, шейной и плечевой складках, а также около заднепроходного отверстия и на спинной стороне голени и бедра. На брюхе приходится 2-3 зернистых железы на квадратный сантиметр, тогда как в спиннобоковых складках их столь много, что клетки собственно кожи сведены до тонких стенок между железами.

Рис. 8. Срез через кожу спины травяной лягушки:

1 - пограничная пластинка, 2 - места связи мускульного пучка с поверхностными клетками эпидермиса, 3 - эпидермис, 4 - гладкие мускульные клетки, 5 - плотный слой.

Рис. 9. Отверстие слизистой железы. Вид сверху:

1 - отверстие железы, 2 - воронковидная клетка, 3 - ядро воронковидной клетки, 4 - клетка рогового слоя эпидермиса.

Рис. 10. Срез через спиннобоковую складку зеленой лягушки, увеличенный в 150 раз:

1 - слизистая железа с высоким эпителием, 2 - слизистая железа с низким эпителием, 3 - зернистая железа.

Клетки эпителия слизистых желез выделяют текучую жидкость, не разрушаясь, тогда как выделение едкого сока зернистых желез сопровождается гибелью части клеток их эпителия. Выделения слизистых желез имеют щелочную реакцию, а зернистых -кислую. Учитывая вышеописанное распределение желез на теле лягушки, не трудно побить, почему лакмусовая бумажка краснеет от выделения желез боковой складки и синеет от выделений желез брюха. Существовало предположение, что слизистые и зернистые железы являются возрастными стадиями одного образования, но мнение это, повидимому, неправильно.

Кровеснабжение кожи идет через большую кожную артерию (аrtеriа cutanea magna), которая распадается на ряд ветвей, идущих преимущественно в перегородках между лимфатическими мешками (septa intersaccularia). В дальнейшем образуются две сообщающиеся капиллярные системы: подкожная (rеtе subcutaneum) в подкожной клетчатке и подэпидермальная (rеtеsub epidermalе) в губчатом слое собственно кожи. В плотном слое сосудов нет. Лимфатическая система образует в коже две аналогичные сети (подкожную и подэпидермальную), стоящие в связи с лимфатическими мешками.

Большинство нервов подходит к коже, подобно сосудам, внутри перегородок между лимфатическими мешками, образуя подкожную глубокую сеть (plexus nervorum intеriог = pl. profundus) и в губчатом слое - поверхностную сеть (plexus nervorum superficialis). Связь этих двух систем, так же как аналогичных образований кровеносной и лимфатической системы, происходит через пронизывающие пучки.

Функции кожи

Первой и основной функцией кожи лягушки, как и всякой кожи вообще, является защита организма. Поскольку эпидермис лягушки сравнительно тонок, главную роль в механической защите играет глубокий слой, или кожа собственно. Весьма интересна роль кожной слизи: помимо того, что она помогает выскальзыванию от врага, она механически защищает от бактерий и спор грибков. Конечно, выделения зернистых кожных желез лягушек не так ядовиты, как, например, жаб, но отрицать известную защитную роль этих выделений нельзя.

Впрыскивание кожных выделений зеленой лягушки вызывает смерть золотой рыбки через минуту. У белых мышей и лягушек наблюдался немедленный паралич задних конечностей. Действие было заметно и на кроликах. Кожные выделения некоторых видов могут вызывать раздражение, попадая на слизистую оболочку человека. Американская Rana palustris своими выделениями часто убивает других лягушек, посаженных с ней вместе. Однако ряд животных спокойно ест лягушек. Быть может, основное значение выделений зернистых желез заключается в их бактерицидном действии.

Рис. 11. Зернистая железа кожи лягушки:

1 - выводной проток, 2 - волокнистая оболочка, 3 - мышечная оболочка, 4 - эпителий, 5 - зернышки секрета.

Большое значение имеет проницаемость кожи лягушки для жидкостей и газов. Кожа живой лягушки легче проводит жидкости снаружи внутрь, тогда как в мертвой коже ток жидкости идет в обратном направлении. Вещества, депрессирующие жизненность, могут приостановить ток и даже изменить его направление. Лягушки никогда не пьют ртом, -можно говорить, что они пьют кожей. Если лягушку выдержать в сухом помещении, а потом завернуть в мокрую тряпку или посадить в воду, то она скоро заметно прибудет в весе за счет воды, впитанной кожей.

О количестве жидкости, которую может выделить кожа лягушки, дает представление такой опыт: можно многократно вываливать лягушку в порошке гуммиарабика, и он до тех пор будет растворяться кожными выделениями, пока лягушка не умрет от чрезмерной потери воды.

Постоянно влажная кожа дает возможность газообмена. У лягушки кожа выделяет 2 /з- 3 /4 всей углекислоты, а зимой - еще больше. За 1 час 1 см 2 кожи лягушки поглощает 1,6 см 3 кислорода и выделяет 3,1 см 3 углекислого газа.

Погружение лягушек в масло или обмазывание парафином убивает их быстрее, чем удаление легких. Если при удалении легких была соблюдена стерильность, го оперированное животное может долго жить в банке с небольшим слоем воды. Однако нужно принимать во внимание температуру. Уже давно (Тоунсон, 1795) было описано, что лягушка, лишенная деятельности легких, может прожить при температуре от+10° до+12° в ящике с влажным воздухом 20-40 дней. Напротив, при температуре +19° лягушка умирает в сосуде с водой через 36 часов.

Кожа взрослой лягушки не принимает особого участия в акте движения, за исключением кожной перепонки между пальцами задней конечности. Личинки же в первые дни после вылупления могут передвигаться за счет мерцательных ресничек эпидермиса кожи.

Лягушки линяют 4 и более раз в течение года, причем первая линька происходит после пробуждения от спячки. При линьке сходит поверхностный слой эпидермиса. У больных животных линька задерживается, и возможно, что именно это обстоятельство бывает причиной их гибели. Повидимому, хорошее питание может стимулировать линьку. Несомненна связь линьки с деятельностью желез внутренней секреции; гипофизектомия задерживает линьку и ведет к развитию в коже толстого рогового слоя. Гормон щитовидной железы играет важную роль в процессе линьки во время метаморфоза и, вероятно, влияет на нее и у взрослого животного.

Важным приспособлением является способность лягушки несколько изменять свою окраску. Незначительное скопление пигмента в эпидермисе способно образовать только темные неизменные пятна и полосы. Общий черный и коричневый цвет («фон») лягушек есть результат скопления в данном месте меланофоров в более глубоких слоях. Таким же образом объясняется желтый и красный (ксантофоры) и белый (лейкофоры). Зеленая и голубая окраска кожи получаются за счет комбинации разных хроматофоров. Если ксантофоры располагаются поверхностно, а под ними лежат лейкофоры и меланофоры, то свет, падающий на кожу, отражается в виде зеленого, ибо длинные лучи поглощаются меланином, короткие отражаются зернами гуанина, а ксантофоры играют роль светофильтров. Если же исключается влияние ксантофоров, то получается голубая окраска. Раньше полагали, что изменение окраски происходит за счет амебовидных движений отростков хроматофоров: расширения их (экспанзии) и сжатия (контракции). Ныне считают, что такие явления наблюдаются у молодых меланофоров только во время развития лягушки. У взрослых лягушек имеет место перераспределение токами плазмы зернышек черного пигмента внутри пигментной клетки.

Если зернышки меланина рассредоточиваются по всей пигментной клетке, окраска темнеет и, наоборот, концентрация всех зернышек в центре клетки дает посветление. Ксантофоры и лейкофоры, повидимому, сохраняют способность амебовидных движений и у взрослых животных. Пигментные клетки, а потому и окраска контролируются значительным числом как внешних, так и внутренних факторов. Наибольшую чувствительность при этом проявляют меланофоры. Для окраски лягушек из экологических факторов наибольшее значение имеют температура и влажность. Высокая температура (+20° и выше), сухость, сильный свет, голод, боль, остановка кровообращения, нехватка кислорода и смерть вызывают посветление. Напротив, низкая температура (+ 10° и ниже), а также влажность вызывают потемнение. Последнее имеет место и при отравлении углекислотой. У квакши ощущение шероховатой поверхности дает потемнение и наоборот, но по отношению к лягушкам это пока не доказано. В природе и в условиях опыта наблюдалось влияние фона, на котором сидит лягушка, на ее окраску. При помещении животного на черный фон спина его быстро темнеет, нижняя сторона значительно запаздывает. При помещении на белый фон быстрее всего светлеют голова и передние конечности, медленнее туловище и позднее всего задние конечности. Основываясь на опытах ослепления, полагали, что свет действует на окраску через глаз, однако, ослепленная лягушка через некоторый промежуток времени вновь начинает менять свою окраску. Это, конечно, не исключает частичного значения глаз, и возможно, что глаз может производить вещество, действующее при посредстве крови на меланофоры.

После разрушения центральной нервной системы и перерезки нервов хроматофоры еще сохраняют некоторую реактивность на механические, электрические и световые раздражения. Прямое действие света на меланофоры можно наблюдать па свежих вырезанных кусочках кожи, светлеющих на белом фоне и темнеющих (значительно медленнее) на черном. Исключительно велика роль внутренней секреции в изменении окраски кожи. В отсутствие гипофиза пигмент вообще не развивается. Впрыскивание лягушке в лимфатический мешок 0,5 см 3 питуитрина (раствор 1: 1 000) дает через 30-40 минут потемнение. Значительно быстрее действует аналогичная инъекция адреналина; через 5-8 минут после впрыскивания 0,5 см 3 раствора (1: 2 000) наблюдается посветление. Было высказано предположение, что часть падающего на лягушку света доходит до надпочечников, изменяет режим их работы и тем самым количество адреналина в крови, что, в свою очередь, сказывается на окраске.

Рис. 12. Меланофоры лягушки при потемнении (А) и посветлении (В) окраски.

Существуют иногда довольно тонкие отличия между видами в отношении реагирования их на эндокринные воздействия. Вихко-Филатова, работая над эндокринными факторами молозива человека, ставила опыты на лягушках, лишенных гипофиза (1937). Эндокринный фактор дородового молозива и молозива в первый день после родов давал четкую меланофорную реакцию при впрыскивании прудовой лягушке и не оказывал действия на меланофоры озерной.

Общее соответствие окраски лягушек цветному фону, на котором они обитают, не вызывает сомнений, но особо ярких примеров покровительственной окраски у них пока не найдено. Быть может, это есть следствие их относительно большой подвижности, при которой строгое соответствие их окраски одному какому-либо цветовому фону было бы скорее вредно. Более светлая окраска брюха зеленых лягушек подходит под общее «правило Тайера», но окраска брюха других видов пока непонятна, Напротив, роль индивидуально весьма изменчивых крупных черных пятен спины ясна; сливаясь с темными частями фона, они изменяют контуры тела животного (принцип камуфляжа) и маскируют его местонахождение.

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Из учебной литературы известно, что кожа у земноводных голая, богата железами, которые выделяют много слизи. Эта слизь на суше защищает от высыхания, облегчает газообмен, а в воде уменьшает трение при плавании. Через тонкие стенки капилляров, расположенных густой сетью в коже, кровь насыщается кислородом и избавляется от углекислого газа. Эта «сухая» информация, в общем, полезна, но не способна вызвать никаких эмоций. Только при более детальном знакомстве с многофункциональными возможностями кожи появляется чувство удивления, восхищения и понимание того, что кожа амфибий – настоящее чудо. Ведь во многом благодаря ей земноводные успешно обитают почти во всех частях света и поясах. При этом они не имеют чешуи, как у рыб и пресмыкающихся, перьев, как у птиц, и шерсти, как у млекопитающих. Кожа земноводных позволяет им дышать в воде, защищаться от микроорганизмов и хищников. Она служит достаточно чувствительным органом для восприятия внешней информации и выполняет многие другие полезные функции. Рассмотрим это подробнее.

Специфические особенности кожи

Как и у других животных, кожа у земноводных является наружным покровом, который предохраняет ткани тела от вредного влияния внешней среды: проникновения болезнетворных и гнилостных бактерий (при нарушении целостности кожного покрова происходит нагноение ран), а также ядовитых веществ. Она воспринимает механические, химические, температурные, болевые и другие воздействия благодаря оснащенности большим количеством кожных анализаторов. Подобно другим анализаторам, кожные анализирующие системы состоят из рецепторов, воспринимающих сигнальную информацию, проводящих путей, передающих ее в центральную нервную систему, а также анализирующих эту информацию высших нервных центров в коре головного мозга. Специфические же особенностях кожи земноводных следующие: она наделена многочисленными слизистыми железами, которые поддерживают ее влажность, что имеет особо важное значение для кожного дыхания. Кожа амфибий буквально пронизана кровеносными сосудами. Поэтому через нее непосредственно в кровь поступает кислород и выделяется углекислый газ; коже земноводных даны специальные железы, которые выделяют (в зависимости от вида амфибии) бактерицидные, едкие, неприятные на вкус, слезоточивые, ядовитые и другие вещества. Эти уникальные устройства кожи позволяют земноводным с голой и постоянно влажной кожей успешно защищаться от микроорганизмов, нападения комаров, москитов, клещей, пиявок и других кровососущих животных. Кроме того, земноводных, благодаря этим защитным способностям, избегают многие хищники; кожа амфибий обычно содержит множество различных пигментных клеток, от которых зависит общая, приспособительная и защитная окраска тела. Так, яркая окраска, характерная для ядовитых видов, служит предупреждением для нападающих и т.д.

Кожное дыхание

Как обитатели земли и воды, земноводные обеспечены универсальной дыхательной системой. Она позволяет амфибиям дышать кислородом не только на воздухе, но и в воде (хотя там его количество приблизительно в 10 раз меньше), и даже под землей. Такая универсальность их организма возможна благодаря целому комплексу дыхательных органов для извлечения кислорода из той среды их обитания, где они находятся в конкретный момент. Это – легкие, жабры, слизистая оболочка рта и кожный покров.

Наибольшее значение для жизнедеятельности большинства видов амфибий имеет кожное дыхание. При этом поглощение кислорода через пронизанную кровеносными сосудами кожу возможно лишь в случае, когда кожа влажная. Для увлажнения кожи предназначены кожные железы. Чем суше окружающий воздух, тем сильнее они работают, выделяя все новые и новые порции влаги. Ведь кожа снабжена чувствительными «приборами». Они вовремя включают аварийные системы и режимы дополнительной выработки спасительной слизи.

У разных видов амфибий одни дыхательные органы играют главную роль, другие – дополнительную, а третьи – могут вовсе отсутствовать. Так, у водных обитателей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) совершается в основном через жабры. Жабрами наделены личинки земноводных и взрослые хвостатые амфибии, постоянно живущие в водоемах. А безлегочные саламандры – обитатели суши, – не обеспечены жабрами, и легкими. Они получают кислород и выводят углекислый газ через влажную кожу и слизистую оболочку рта. Причем до 93 % кислорода обеспечивает именно кожное дыхание. И лишь когда особям необходимы особенно активные движения, включается система дополнительной подачи кислорода через слизистую дна ротовой полости. При этом доля ее газообмена может увеличиться до 25 %. Прудовая лягушка и в воде, и на воздухе получает основное количество кислорода через кожу и выделяет через нее практически весь углекислый газ. Дополнительное дыхание обеспечивают легкие, но лишь на суше. При погружении в воду лягушек и жаб, тот час включаются механизмы снижения обмена веществ. Иначе им не хватило бы кислорода.

В помощь дыханию кожей

Представители некоторых видов хвостатых амфибий, например, скрытожаберник, живущий в насыщенных кислородом водах быстрых ручьев и рек, легкими почти не пользуется. Извлекать кислород из воды ему помогает свисающая с массивных конечностей складчатая кожа, в которой раскинуто сетью огромное количество кровеносных капилляров. А чтобы омывающая его вода всегда была свежей, и в ней было достаточно кислорода, скрытожаберник использует целесообразные инстинктивные действия – активно перемешивает воду с помощью колебательных движений телом и хвостом. Ведь в этом постоянном движении его жизнь.

Универсальность системы дыхания земноводных выражается и в возникновении специальных дыхательных устройств в определенный период их жизнедеятельности. Так, гребенчатые тритоны не могут долго находиться в воде и запасаются воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности. Особенно трудно им дышать в период размножения, так как при ухаживании за самками они выполняют под водой брачные танцы. Для обеспечения такого сложного ритуала у тритона именно в брачный период вырастает дополнительный дыхательный орган – кожная складка в виде гребня. Пусковой механизм репродуктивного поведения приводит в действие и систему организма по производству этого важного органа. Он богато снабжен кровеносными сосудами и значительно повышает долю кожного дыхания.

Хвостатые и бесхвостые амфибии наделены и дополнительным уникальным устройством для обмена бескислородного типа. Им с успехом пользуется, например, леопардовая лягушка. Она может прожить в лишенной кислорода холодной воде до семи суток.

Некоторые лопатоноги, семейства американских чесночниц, обеспечены кожным дыханием не для пребывания в воде, а под землей. Там, зарывшись, они проводят большую часть жизни. На поверхности земли эти амфибии, как и все другие бесхвостые земноводные, вентилируют легкие за счет движений дна ротовой полости и раздуваний боков. Но после того, как лопатоноги зароются в землю, у них автоматически отключается система вентиляции легких и включается управление кожным дыханием.

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ (АМРНIВIА)

Общая характеристика. Земноводные - четвероногие позвоночные из группы Anamnia . Температура их тела переменная, зависящая от температуры внешней среды. Кожа голая, с большим количеством слизистых железок. Передний мозг имеет два полушария. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями - хоанами. Имеется среднее ухо, в котором расположена одна слуховая косточка. Череп сочленяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. Крестец образован одним позвонком. Органы дыхания личинок - жабры, а взрослых - легкие. Большую роль в дыхании играет кожный покров. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Почки туловищные. Размножаются икрометанием. Развитие земноводных проходит с метаморфозом. Икра и личинки развиваются и воде, имеют жабры, у них один круг кровообращения. Взрослые земноводные после метаморфоза становятся наземными легочнодышащими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные всю жизнь проводят в воде, сохраняя жабры и некоторые другие признаки личинок.

Известно более 2 тыс. видов земноводных. Они широко распространены по материкам и островам земного шара, но более многочисленны в странах с теплым, влажным климатом.

Амфибии служат ценными объектами физиологических опытов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах над лягушками открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а v другой - с примитивными пресмыкающимися.

Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен. У хвостатых амфибий тело удлиненное, ноги короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (безногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.

Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрытая слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых - многоклеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защищающий их от хищников. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех взрослых особей, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб на спине роговой слой составляет 60 % всей толщи эпидермиса.

Кожа - важный орган дыхания земноводных, о чем свидетельствуют цифры отношения длины капилляров кожи к длине этих сосудов в легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую кожу,- 1:3.

Окраска земноводных часто носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.

Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов. Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный -из ряда позвонков, крестцовый - из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку - уростиль. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.

Череп в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предков амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видоизменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги - подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку - стремечко, расположенное в среднем ухе.

Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов. Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.

Нервная система претерпела значительные усложнения по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее. Прогрессивными чертами его строения следует считать образование полушарий переднего мозга и наличие нервных клеток не только в боковых стенках, но и в крыше полушарий. В связи с тем что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг сверху имеет придаток - эпифиз, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.

Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. В связи с тем что воздушная среда менее звукопроводна, в органах слуха земноводных усложнилось строение внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Среднее ухо снаружи ограничено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. В связи с особенностями видения в воздушной среде у земноводных произошли изменения в строении глаз. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзообразной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы-боковой линии.

Органы пищеварения. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри - хоаны, а в глотку - евстахиевы трубы. Интересно, что у лягушки в проглатывании пищи принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда - в сравнительно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки - клоаку - открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки..

Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздух в легкие поступает путем заглатывания: при опускании дна ротовой полости воздух входит в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой "полости поднимается, проталкивая воздух в легкие. Как было указано, в дыхании земноводных большую роль играет газообмен через кожу.

Кровеносная система. Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения. Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериальной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видоизмененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара - сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара - дуги аорты, изогнувшись на спинную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара -легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются на множество сосудиков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.

Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя - в венозный синус (венозную пазуху) сердца, представляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. У хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены от водных предков.

Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками. От почек отходит пара мочеточников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда - в мочевой пузырь. При сокращении последнего моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.

Органы размножения . Все земноводные раздельнополы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости тела близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя ио яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в

Развитие у земноводых проходит со сложным метаморфозом. Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных - настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии, как и у большинства рыб. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.

При превращении личинки во взрослое земноводное происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным, жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два:

большой и малый (легочный). При этом первая пара приносящих жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая становится дугами аорты, третья в той или иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мексиканской амфибии амблистомы наблюдается неотения - способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения.

Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитания земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные - червяги - ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия - балканский протей обитает в водоемах пещер; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10 °С их движения становятся вялыми, а при 5-7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны - в норках, во мху, под камнями.

Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая спермой. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки спермы в слизистых мешочках-сперматофорах. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоакального отверстия.

Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1-4 тыс., а зеленая лягушка - 5-10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращение головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.

Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем потомстве. Так, например самец жабы повитухи, широко распространенной в нашей стране, наматывает шнуры оплодотворенной икры на задние ноги и плавает с ней, пока из яиц не выведутся головастики. У самки южноамериканской (суринамской) жабы пипы во время икрометания кожа на спине сильно утолщается и размягчается, клоака вытягивается и становится яйцекладом. После выметывания и оплодотворения икры самец накладывает ее на спину самки и брюшком вдавливает их в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.

Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, в первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений. Поэтому большинство земноводных очень полезны для растениеводства. Подсчитано, что одна травяная лягушка за лето может съесть около 1,2 тыс. вредных для сельскохозяйственных растений насекомых. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров. Вместе с тем нельзя не отметить вред, который приносят крупные лягушки истреблением молоди рыб. В природе лягушками питаются многие животные, в том числе и промысловые.

Класс Земноводные делится на три отряда: Хвостатые амфибии, Бесхвостые амфибии, Безногие амфибиию.

Отряд Хвостатые амфибии (Urodela ). Наиболее древняя группа земноводных, представленная в современной фауне примерно 130 видами. Тело удлиненное, вальковатое. Хвост сохраняется всю жизнь. Передние и задние конечности примерно одинаковой длины. Поэтому хвостатые амфибии передвигаются ползанием или хождением. Оплодотворение внутреннее. Некоторые формы сохраняют жабры всю жизнь.

В нашей стране из хвостатых амфибий широко распространены тритоны (Triturus ). Наиболее часто встречаются крупный гребенчатый тритон (у них самцы черные с оранжевым брюхом) и более мелкий обыкновенный тритон (обычно самцы имеют светлую пятнистую расцветку). Летом тритоны живут в воде, где и размножаются, а зиму проводят на суше в состоянии оцепенения. В Карпатах можно встретить довольно крупную огненную саламандру (Salamandra ), которую легко узнать по черной окраске с оранжевыми или желтыми пятнами. Гигантская японская саламандра достигает 1,5 м длины. К семейству Протеев (Proteidea ) относится балканский протей, живущий в водоемах пещер и сохраняющий жабры всю жизнь. Его кожа не имеет пигмента, а глаза рудиментарны, так как животное живет в темноте. В лабораториях для проведения физиологических опытов разводят личинок американских амблистом, именуемых аксолотлями. Эти животные, как и все хвостатые амфибии, обладают замечательной особенностью восстанавливать утраченные части тела.

Отряд Бесхвостые амфибии (Anura ) - лягушки, жабы, квакши. Для них характерно короткое, широкое тело. Хвост у взрослых особей отсутствует. Задние ноги значительно длиннее передних, что определяет движение скачками. Оплодотворение наружное,

У ля гу шек (Ranidae ) кожа гладкая, слизистая. Во рту есть зубы. Преимущественно дневные и сумеречные животные. У жаб (Bufonidae ) кожа сухая, бугристая, во рту зубов нет, задние ноги относительно короткие. К вакши (Hylidae ) отличаются небольшими размерами, тонким стройным телом и лапами с присосками на концах пальцев. Присоски облегчают передвижение по деревьям, где квакши охотятся за насекомыми. Окраска квакш обычно ярко-зеленая, может меняться в зависимости от расцветки окружающего фона среды.

Отряд Безногие амфибии (Apoda ) -тропические земноводные, ведущие подземный образ жизни. Имеют длинное, вальковатое тело с коротким хвостом. В связи с жизнью в норках под землей ноги и глаза у них подверглись редукции. Оплодотворение внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными животными.

Литература: «Курс Зоологии» Кузнецов и др. М-89

«Зоология» Лукин М-89

Специфические особенности кожи

Кожное дыхание

В помощь дыханию кожей

Жизненно важная окраска

Одной из необходимых защитных особенностей кожи земноводных является создание покровительственной окраски. К тому же и успех охоты часто зависит от умения спрятаться. Обычно окраска повторяет какой-то определенный рисунок объекта окружающей среды. Так, окраска с разводами у многих квакш прекрасно сливается с фоном – стволом покрытого лишайником дерева. Причем квакша способна еще и менять свой цвет в зависимости от общей освещенности, яркости и цвета фона, от климатических параметров. Ее окраска становится темной при отсутствии освещения или на холоде и светлеет – на ярком свету. Представительниц стройных квакш легко принять за поблекший лист, а чернопятнистых – за кусочек коры дерева, на котором она сидит. Практически все тропические амфибии имеют покровительственную окраску, часто чрезвычайно яркую. Только яркая окраска способна сделать животное невидимым среди разноцветья и буйной зелени тропиков.

Но как земноводные смогли разработать и постепенно одеться в покровительственную окраску, не имея знаний по цветоведению и оптике? Ведь наиболее часто у них встречается такая окраска, когда расцветка создает иллюзию разорванности сплошной поверхности тела. В то же время при состыковке частей рисунка, находящихся на туловище и лапках (при их прижимании друг к другу) образуется кажущаяся непрерывность составного узора. Сочетание характера окраски и рисунка часто создает удивительный камуфляж. К примеру, большая жаба наделена способностью создавать обманчивый, маскирующий узор с определенным оптическим эффектом. Верхняя часть ее тела напоминает лежащий тонкий лист, а нижняя – подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба притаится на земле, усыпанной настоящими листьями. Могли ли все предыдущие пусть даже многочисленные поколения постепенно создать рисунок и цвет тела (с пониманием законов цветоведения и оптики) для точного подражания природному аналогу – побуревшему листу с четко очерченной тенью под его краем? Для этого жабы из века в век должны были настойчиво вести свою окраску к нужной цели, чтобы получить верх – бурым с темным рисунком, а бока – с резким изменением этого цвета на каштаново-коричневый.

Как кожа создает окраску ?

Коже земноводных предоставлены в распоряжение чудесные по своим возможностям клетки – хроматофоры. Они похожи на одноклеточный организм с густо ветвящимися отростками. Внутри этих клеток находятся гранулы пигмента. В зависимости от конкретного диапазона цветов в окраске амфибий каждого вида существуют хроматофоры с черным, красным, желтым и синевато-зеленым пигментом, а также светоотражающие пластинки. Когда гранулы пигмента собраны в шарик, они не влияют на окраску кожи амфибии. Если же пигментные частицы по определенной команде равномерно распределятся по всем отросткам хроматофора, то кожа приобретет заданный цвет. В коже животного могут находиться хроматофоры, содержащие различные пигменты. При этом каждый вид хроматофора занимает в коже свой слой. Различные цвета окраски амфибии образуются при одновременном действии нескольких видов хроматофоров. Дополнительный эффект создают светоотражающие пластинки. Они придают окрашенной коже переливчатый перламутровый блеск. Важную роль в управлении работой хроматофоров наряду с нервной системой играют гормоны. Пигментоконцентрирующие гормоны отвечают за сбор пигментных частиц в компактные шарики, а пигментостимулирующие – за их равномерное распределение по многочисленным отросткам хроматофора.

А как осуществляется собственное производство по изготовлению пигментов? Дело в том, что все сложнейшие макромолекулы и другие вещества организм чудесным способом, создает для себя сам. Он быстро и уверенно как бы «ткет» из воздуха, света и из вовремя поставляемых ему необходимых элементов – свое собственное тело. Эти элементы всасываются через пищеварительную систему, поступают при вдыхании, диффундируют через кожу. На это «ткацкое производство» в координационном центре каждой клеточки и в системе управления всем организмом существует всеобъемлющая генетическая «документация». Она включает огромный банк данных и программу действий каждой молекулы, молекулярных комплексов, систем, органоидов, клеток, органов и т.п. – вплоть до целостного организма. И вот в этой гигантской по информационному объему документации есть место для программы собственного производства пигментов. Они синтезируются хроматофорами и используются весьма экономно. Когда каким-либо пигментным частицам пришла пора участвовать в окраске и распределяться по всем, даже самым дальним участкам распластанной клетки, в хроматофоре организуется активная работа по синтезу пигментного красителя. А когда потребность в данном пигменте отпадет (при изменении, например, цвета фона на новом месте нахождения амфибии), краситель собирается в комочек, и синтез прекращается. Экономное производство включает в себя и систему утилизации отходов. При периодических линьках (например, у озерных лягушек 4 раза в году) частицы кожи лягушки съедают. И это позволяет их хроматофорам синтезировать новые пигменты, освобождая организм от дополнительного сбора необходимых «сырьевых материалов».

Способность к свето- и цветоощущению

Окраска у земноводных некоторых видов может меняться, как у хамелеонов, хотя и более медленно. Так, разные особи травяных лягушек в зависимости от разных факторов могут приобретать различные преобладающие цвета – от красно-коричневого до почти черного. Окраска земноводных зависит от освещенности, температуры и влажности воздуха, и даже от эмоционального состояния животного. И все же главной причиной изменения цвета кожи, зачастую локального, рисунчатого, является «подстраивание» его под цвет фона или окружающего пространства. Для этого в работу включаются сложнейшие системы свето– и цветоощущения, а также координации структурными перестройками цветообразующих элементов. Амфибиям дана замечательная способность сравнивать количество падающего света с количеством света, отраженного от фона, на котором они находятся. Чем это соотношение меньше, тем животное будет светлее. При попадании на черный фон, разница в количестве падающего и отраженного света будет велика, и свет его кожи становится темнее. Информация об общей освещенности фиксируется в верхней части сетчатки глаз земноводного, а об освещенности фона – в ее нижнем отделе. Благодаря системе зрительных анализаторов происходит сравнение полученной информации о том, соответствует ли окраска данной особи характеру фона, и принимается решение, в каком направлении ее следует изменять. В экспериментах с лягушками это легко доказывалось, введением их светоощущения в заблуждение. Если им закрашивали роговицу и перекрывали попадание света в нижнюю часть зрачка, то у животного создавалась иллюзия, что они находятся на черном фоне, и лягушки становились темнее. Для того, чтобы поменять цветовую гамму окраски своей кожи, амфибиям нужно не только сравнивать интенсивности освещения. Они должны также оценивать длину волны отраженного света, т.е. определять цвет фона. О том, как это происходит, ученые знают очень мало.

Интересным является факт, что у земноводных не только зрительные анализаторы могут контролировать изменение окраски кожи. Особи, полностью лишенные зрения, сохраняют свою способность менять окраску тела, «подстраиваясь» под цвет фона. Это связано с тем, что хроматофоры сами обладают светочувствительностью и реагируют на освещение путем рассредоточения пигмента по своим отросткам. Только обычно мозг руководствуется информацией от глаз, и подавляет эту деятельность кожных пигментных клеток. Но для критических ситуаций у организма существует целая система подстраховок, чтобы не оставить животное беззащитным. Вот и в этом случае маленькая, слепая и беззащитная квакша одного из видов, снятая с дерева, постепенно приобретает цвет ярко-зеленого живого листа, на который она посажена. Как считают биологи, к очень интересным открытиям может привести исследование механизмов переработки информации, ответственной за хроматофорные реакции.

Защита кожного покрова

Кожа защищает от хищников

Кожные выделения многих земноводных, например, жерлянок, саламандр, жаб, являются самым действенным оружием против различных врагов. Причем это могут быть и яды и неприятные, но безопасные для жизни хищников вещества. Например, кожа квакш некоторых видов выделяет жидкость, которая обжигает подобно крапиве. Кожа квакш других видов образует едкую и густую смазку, и, коснувшись ее языком, даже самые неприхотливые животные выплевывают схваченную добычу. Кожные выделения жерлянок, обитающих в России, издают неприятный запах и вызывают слезотечение, а при попадании на кожу животного – жжение и боль. Хотя бы один раз отведав жерлянку, хищник хорошо запоминает данный ему урок и больше не решается трогать представительниц этого вида амфибий. Среди многих людей распространено убеждение, что на коже человека, взявшего в руки жабу или лягушку, появляются бородавки. Это предрассудки, не имеющие никакого основания, но необходимо иметь в виду, что если выделения кожных желез лягушек попадут на слизистые оболочки рта, носа и глаз человека, то вызовут их раздражение.

Исследования ядов различных животных показали, что пальма первенства в создании наиболее сильных ядов принадлежит не змеям. Например, кожные железы тропических лягушек вырабатывают настолько сильный яд, что он представляет опасность для жизни даже крупных животных. От яда бразильской жабы-аги погибает собака, схватившая ее зубами. А ядовитым секретом кожных желез южноамериканского листолаза двуцветного индейские охотники смазывали наконечники стрел. Кожные выделения листолаза-кокои содержат яд батрахотоксин – самый сильный из всех известных небелковых ядов. Его действие в 50 раз сильнее, чем яда кобры (нейротоксина), в несколько раз, чем эффект кураре. Этот яд в 500 раз сильнее яда голотурии морского огурца, и он в тысячи раз более токсичен, чем цианистый натрий.

Казалось бы, зачем земноводные обеспечены способностью вырабатывать такой эффективный яд? Но в живых организмах все устроено целесообразно. Ведь его впрыскивание происходит без специальных устройств (зубов, гарпунов, колючек и т.п.), которыми обеспечены другие ядовитые животные, чтобы отравляющее вещество попадало в кровь врага. А яд земноводных выделяется из кожи в основном при сдавливании амфибии в зубах хищника. Он всасывается преимущественно через слизистую оболочку рта напавшего на нее животного.

Отпугивающая окраска
Яркая окраска амфибий обычно указывает на то, что их кожа может выделять ядовитые вещества. Интересно, что у некоторых видов саламандр ядовитыми и наиболее окрашенными являются представители определенных рас. У аппалачских лесных саламандр кожа особей выделяет ядовитые вещества, а у других родственных саламандр кожные выделения яда не содержат. При этом, именно ядовитые амфибии наделены яркой окраской щек, а особо опасные – и красными лапками. Птицы, которые питаются саламандрами, знают об этой их особенности. Поэтому амфибий с красными щеками они трогают редко, а с окрашенными лапками – вообще избегают.

С краснобрюхими американскими тритонами, которые ярко окрашены и совсем несъедобны, связан интересный факт. Живущие рядом с ними горные ложные и неядовитые красные тритоны, называемые «безвредными обманщиками», обеспечены той же яркой краской (мимикрия). Однако ложные красные тритоны обычно значительно обгоняют в росте своих ядовитых собратьев и становятся меньше на них похожими. Может быть, по этой причине яркая расцветка специально дана им только на первые 2-3 года. После этого срока у подросших «обманщиков» начинается синтез пигментов для видотипичной темной, коричнево-бурой окраски, и они становятся осторожнее.

Проведены эксперименты с цыплятами, которые наглядно продемонстрировали явное действие на них предупреждающей окраски. Цыплятам предложили в качестве пищи ярко окрашенных краснобрюхих, ложных красных и ложных горных тритонов. А также неярких безлегочных саламандр. Цыплята съели только «скромно одетых» саламандр. Поскольку цыплята опыта встречи с амфибиями до этого не имели, то из этих однозначных результатов опытов должен быть только один вывод: «знание» об опасной окраске врожденное. Но может быть родители цыплят, получив неприятный урок при встрече с ярко окрашенной ядовитой добычей, передали эти знания по наследству своему потомству? Учеными установлено, что развития, совершенствования инстинктивных механизмов поведения не происходит. Имеются лишь последовательные возрастные стадии его реализации, которые в заданный момент сменяют друг друга. Поэтому в сложный комплекс защитных инстинктивных поведенческих реакций эта боязнь ярких существ, несущих в себе потенциальную опасность, была заложена изначально.