Привет студент. Специфические особенности кожи земноводных У земноводных тонкая кожа покрытая слизью

Из учебной литературы известно, что кожа у земноводных голая, богата железами, которые выделяют много слизи. Эта слизь на суше защищает от высыхания, облегчает газообмен, а в воде уменьшает трение при плавании. Через тонкие стенки капилляров, расположенных густой сетью в коже, кровь насыщается кислородом и избавляется от углекислого газа. Эта «сухая» информация, в общем, полезна, но не способна вызвать никаких эмоций. Только при более детальном знакомстве с многофункциональными возможностями кожи появляется чувство удивления, восхищения и понимание того, что кожа амфибий – настоящее чудо. Ведь во многом благодаря ей земноводные успешно обитают почти во всех частях света и поясах. При этом они не имеют чешуи, как у рыб и пресмыкающихся, перьев, как у птиц, и шерсти, как у млекопитающих. Кожа земноводных позволяет им дышать в воде, защищаться от микроорганизмов и хищников. Она служит достаточно чувствительным органом для восприятия внешней информации и выполняет многие другие полезные функции. Рассмотрим это подробнее.

Специфические особенности кожи

Как и у других животных, кожа у земноводных является наружным покровом, который предохраняет ткани тела от вредного влияния внешней среды: проникновения болезнетворных и гнилостных бактерий (при нарушении целостности кожного покрова происходит нагноение ран), а также ядовитых веществ. Она воспринимает механические, химические, температурные, болевые и другие воздействия благодаря оснащенности большим количеством кожных анализаторов. Подобно другим анализаторам, кожные анализирующие системы состоят из рецепторов, воспринимающих сигнальную информацию, проводящих путей, передающих ее в центральную нервную систему, а также анализирующих эту информацию высших нервных центров в коре головного мозга. Специфические же особенностях кожи земноводных следующие: она наделена многочисленными слизистыми железами, которые поддерживают ее влажность, что имеет особо важное значение для кожного дыхания. Кожа амфибий буквально пронизана кровеносными сосудами. Поэтому через нее непосредственно в кровь поступает кислород и выделяется углекислый газ; коже земноводных даны специальные железы, которые выделяют (в зависимости от вида амфибии) бактерицидные, едкие, неприятные на вкус, слезоточивые, ядовитые и другие вещества. Эти уникальные устройства кожи позволяют земноводным с голой и постоянно влажной кожей успешно защищаться от микроорганизмов, нападения комаров, москитов, клещей, пиявок и других кровососущих животных. Кроме того, земноводных, благодаря этим защитным способностям, избегают многие хищники; кожа амфибий обычно содержит множество различных пигментных клеток, от которых зависит общая, приспособительная и защитная окраска тела. Так, яркая окраска, характерная для ядовитых видов, служит предупреждением для нападающих и т.д.

Кожное дыхание

Как обитатели земли и воды, земноводные обеспечены универсальной дыхательной системой. Она позволяет амфибиям дышать кислородом не только на воздухе, но и в воде (хотя там его количество приблизительно в 10 раз меньше), и даже под землей. Такая универсальность их организма возможна благодаря целому комплексу дыхательных органов для извлечения кислорода из той среды их обитания, где они находятся в конкретный момент. Это – легкие, жабры, слизистая оболочка рта и кожный покров.

Наибольшее значение для жизнедеятельности большинства видов амфибий имеет кожное дыхание. При этом поглощение кислорода через пронизанную кровеносными сосудами кожу возможно лишь в случае, когда кожа влажная. Для увлажнения кожи предназначены кожные железы. Чем суше окружающий воздух, тем сильнее они работают, выделяя все новые и новые порции влаги. Ведь кожа снабжена чувствительными «приборами». Они вовремя включают аварийные системы и режимы дополнительной выработки спасительной слизи.

У разных видов амфибий одни дыхательные органы играют главную роль, другие – дополнительную, а третьи – могут вовсе отсутствовать. Так, у водных обитателей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) совершается в основном через жабры. Жабрами наделены личинки земноводных и взрослые хвостатые амфибии, постоянно живущие в водоемах. А безлегочные саламандры – обитатели суши, – не обеспечены жабрами, и легкими. Они получают кислород и выводят углекислый газ через влажную кожу и слизистую оболочку рта. Причем до 93 % кислорода обеспечивает именно кожное дыхание. И лишь когда особям необходимы особенно активные движения, включается система дополнительной подачи кислорода через слизистую дна ротовой полости. При этом доля ее газообмена может увеличиться до 25 %. Прудовая лягушка и в воде, и на воздухе получает основное количество кислорода через кожу и выделяет через нее практически весь углекислый газ. Дополнительное дыхание обеспечивают легкие, но лишь на суше. При погружении в воду лягушек и жаб, тот час включаются механизмы снижения обмена веществ. Иначе им не хватило бы кислорода.

В помощь дыханию кожей

Представители некоторых видов хвостатых амфибий, например, скрытожаберник, живущий в насыщенных кислородом водах быстрых ручьев и рек, легкими почти не пользуется. Извлекать кислород из воды ему помогает свисающая с массивных конечностей складчатая кожа, в которой раскинуто сетью огромное количество кровеносных капилляров. А чтобы омывающая его вода всегда была свежей, и в ней было достаточно кислорода, скрытожаберник использует целесообразные инстинктивные действия – активно перемешивает воду с помощью колебательных движений телом и хвостом. Ведь в этом постоянном движении его жизнь.

Универсальность системы дыхания земноводных выражается и в возникновении специальных дыхательных устройств в определенный период их жизнедеятельности. Так, гребенчатые тритоны не могут долго находиться в воде и запасаются воздухом, время от времени поднимаясь к поверхности. Особенно трудно им дышать в период размножения, так как при ухаживании за самками они выполняют под водой брачные танцы. Для обеспечения такого сложного ритуала у тритона именно в брачный период вырастает дополнительный дыхательный орган – кожная складка в виде гребня. Пусковой механизм репродуктивного поведения приводит в действие и систему организма по производству этого важного органа. Он богато снабжен кровеносными сосудами и значительно повышает долю кожного дыхания.

Хвостатые и бесхвостые амфибии наделены и дополнительным уникальным устройством для обмена бескислородного типа. Им с успехом пользуется, например, леопардовая лягушка. Она может прожить в лишенной кислорода холодной воде до семи суток.

Некоторые лопатоноги, семейства американских чесночниц, обеспечены кожным дыханием не для пребывания в воде, а под землей. Там, зарывшись, они проводят большую часть жизни. На поверхности земли эти амфибии, как и все другие бесхвостые земноводные, вентилируют легкие за счет движений дна ротовой полости и раздуваний боков. Но после того, как лопатоноги зароются в землю, у них автоматически отключается система вентиляции легких и включается управление кожным дыханием.

Жизненно важная окраска

Одной из необходимых защитных особенностей кожи земноводных является создание покровительственной окраски. К тому же и успех охоты часто зависит от умения спрятаться. Обычно окраска повторяет какой-то определенный рисунок объекта окружающей среды. Так, окраска с разводами у многих квакш прекрасно сливается с фоном – стволом покрытого лишайником дерева. Причем квакша способна еще и менять свой цвет в зависимости от общей освещенности, яркости и цвета фона, от климатических параметров. Ее окраска становится темной при отсутствии освещения или на холоде и светлеет – на ярком свету. Представительниц стройных квакш легко принять за поблекший лист, а чернопятнистых – за кусочек коры дерева, на котором она сидит. Практически все тропические амфибии имеют покровительственную окраску, часто чрезвычайно яркую. Только яркая окраска способна сделать животное невидимым среди разноцветья и буйной зелени тропиков.

Но как земноводные смогли разработать и постепенно одеться в покровительственную окраску, не имея знаний по цветоведению и оптике? Ведь наиболее часто у них встречается такая окраска, когда расцветка создает иллюзию разорванности сплошной поверхности тела. В то же время при состыковке частей рисунка, находящихся на туловище и лапках (при их прижимании друг к другу) образуется кажущаяся непрерывность составного узора. Сочетание характера окраски и рисунка часто создает удивительный камуфляж. К примеру, большая жаба наделена способностью создавать обманчивый, маскирующий узор с определенным оптическим эффектом. Верхняя часть ее тела напоминает лежащий тонкий лист, а нижняя – подобна глубокой тени, отбрасываемой этим листом. Иллюзия оказывается полной, когда жаба притаится на земле, усыпанной настоящими листьями. Могли ли все предыдущие пусть даже многочисленные поколения постепенно создать рисунок и цвет тела (с пониманием законов цветоведения и оптики) для точного подражания природному аналогу – побуревшему листу с четко очерченной тенью под его краем? Для этого жабы из века в век должны были настойчиво вести свою окраску к нужной цели, чтобы получить верх – бурым с темным рисунком, а бока – с резким изменением этого цвета на каштаново-коричневый.

Как кожа создает окраску ?

Коже земноводных предоставлены в распоряжение чудесные по своим возможностям клетки – хроматофоры. Они похожи на одноклеточный организм с густо ветвящимися отростками. Внутри этих клеток находятся гранулы пигмента. В зависимости от конкретного диапазона цветов в окраске амфибий каждого вида существуют хроматофоры с черным, красным, желтым и синевато-зеленым пигментом, а также светоотражающие пластинки. Когда гранулы пигмента собраны в шарик, они не влияют на окраску кожи амфибии. Если же пигментные частицы по определенной команде равномерно распределятся по всем отросткам хроматофора, то кожа приобретет заданный цвет. В коже животного могут находиться хроматофоры, содержащие различные пигменты. При этом каждый вид хроматофора занимает в коже свой слой. Различные цвета окраски амфибии образуются при одновременном действии нескольких видов хроматофоров. Дополнительный эффект создают светоотражающие пластинки. Они придают окрашенной коже переливчатый перламутровый блеск. Важную роль в управлении работой хроматофоров наряду с нервной системой играют гормоны. Пигментоконцентрирующие гормоны отвечают за сбор пигментных частиц в компактные шарики, а пигментостимулирующие – за их равномерное распределение по многочисленным отросткам хроматофора.

А как осуществляется собственное производство по изготовлению пигментов? Дело в том, что все сложнейшие макромолекулы и другие вещества организм чудесным способом, создает для себя сам. Он быстро и уверенно как бы «ткет» из воздуха, света и из вовремя поставляемых ему необходимых элементов – свое собственное тело. Эти элементы всасываются через пищеварительную систему, поступают при вдыхании, диффундируют через кожу. На это «ткацкое производство» в координационном центре каждой клеточки и в системе управления всем организмом существует всеобъемлющая генетическая «документация». Она включает огромный банк данных и программу действий каждой молекулы, молекулярных комплексов, систем, органоидов, клеток, органов и т.п. – вплоть до целостного организма. И вот в этой гигантской по информационному объему документации есть место для программы собственного производства пигментов. Они синтезируются хроматофорами и используются весьма экономно. Когда каким-либо пигментным частицам пришла пора участвовать в окраске и распределяться по всем, даже самым дальним участкам распластанной клетки, в хроматофоре организуется активная работа по синтезу пигментного красителя. А когда потребность в данном пигменте отпадет (при изменении, например, цвета фона на новом месте нахождения амфибии), краситель собирается в комочек, и синтез прекращается. Экономное производство включает в себя и систему утилизации отходов. При периодических линьках (например, у озерных лягушек 4 раза в году) частицы кожи лягушки съедают. И это позволяет их хроматофорам синтезировать новые пигменты, освобождая организм от дополнительного сбора необходимых «сырьевых материалов».

Способность к свето- и цветоощущению

Окраска у земноводных некоторых видов может меняться, как у хамелеонов, хотя и более медленно. Так, разные особи травяных лягушек в зависимости от разных факторов могут приобретать различные преобладающие цвета – от красно-коричневого до почти черного. Окраска земноводных зависит от освещенности, температуры и влажности воздуха, и даже от эмоционального состояния животного. И все же главной причиной изменения цвета кожи, зачастую локального, рисунчатого, является «подстраивание» его под цвет фона или окружающего пространства. Для этого в работу включаются сложнейшие системы свето– и цветоощущения, а также координации структурными перестройками цветообразующих элементов. Амфибиям дана замечательная способность сравнивать количество падающего света с количеством света, отраженного от фона, на котором они находятся. Чем это соотношение меньше, тем животное будет светлее. При попадании на черный фон, разница в количестве падающего и отраженного света будет велика, и свет его кожи становится темнее. Информация об общей освещенности фиксируется в верхней части сетчатки глаз земноводного, а об освещенности фона – в ее нижнем отделе. Благодаря системе зрительных анализаторов происходит сравнение полученной информации о том, соответствует ли окраска данной особи характеру фона, и принимается решение, в каком направлении ее следует изменять. В экспериментах с лягушками это легко доказывалось, введением их светоощущения в заблуждение. Если им закрашивали роговицу и перекрывали попадание света в нижнюю часть зрачка, то у животного создавалась иллюзия, что они находятся на черном фоне, и лягушки становились темнее. Для того, чтобы поменять цветовую гамму окраски своей кожи, амфибиям нужно не только сравнивать интенсивности освещения. Они должны также оценивать длину волны отраженного света, т.е. определять цвет фона. О том, как это происходит, ученые знают очень мало.

Интересным является факт, что у земноводных не только зрительные анализаторы могут контролировать изменение окраски кожи. Особи, полностью лишенные зрения, сохраняют свою способность менять окраску тела, «подстраиваясь» под цвет фона. Это связано с тем, что хроматофоры сами обладают светочувствительностью и реагируют на освещение путем рассредоточения пигмента по своим отросткам. Только обычно мозг руководствуется информацией от глаз, и подавляет эту деятельность кожных пигментных клеток. Но для критических ситуаций у организма существует целая система подстраховок, чтобы не оставить животное беззащитным. Вот и в этом случае маленькая, слепая и беззащитная квакша одного из видов, снятая с дерева, постепенно приобретает цвет ярко-зеленого живого листа, на который она посажена. Как считают биологи, к очень интересным открытиям может привести исследование механизмов переработки информации, ответственной за хроматофорные реакции.

Защита кожного покрова

Кожа защищает от хищников

Кожные выделения многих земноводных, например, жерлянок, саламандр, жаб, являются самым действенным оружием против различных врагов. Причем это могут быть и яды и неприятные, но безопасные для жизни хищников вещества. Например, кожа квакш некоторых видов выделяет жидкость, которая обжигает подобно крапиве. Кожа квакш других видов образует едкую и густую смазку, и, коснувшись ее языком, даже самые неприхотливые животные выплевывают схваченную добычу. Кожные выделения жерлянок, обитающих в России, издают неприятный запах и вызывают слезотечение, а при попадании на кожу животного – жжение и боль. Хотя бы один раз отведав жерлянку, хищник хорошо запоминает данный ему урок и больше не решается трогать представительниц этого вида амфибий. Среди многих людей распространено убеждение, что на коже человека, взявшего в руки жабу или лягушку, появляются бородавки. Это предрассудки, не имеющие никакого основания, но необходимо иметь в виду, что если выделения кожных желез лягушек попадут на слизистые оболочки рта, носа и глаз человека, то вызовут их раздражение.

Исследования ядов различных животных показали, что пальма первенства в создании наиболее сильных ядов принадлежит не змеям. Например, кожные железы тропических лягушек вырабатывают настолько сильный яд, что он представляет опасность для жизни даже крупных животных. От яда бразильской жабы-аги погибает собака, схватившая ее зубами. А ядовитым секретом кожных желез южноамериканского листолаза двуцветного индейские охотники смазывали наконечники стрел. Кожные выделения листолаза-кокои содержат яд батрахотоксин – самый сильный из всех известных небелковых ядов. Его действие в 50 раз сильнее, чем яда кобры (нейротоксина), в несколько раз, чем эффект кураре. Этот яд в 500 раз сильнее яда голотурии морского огурца, и он в тысячи раз более токсичен, чем цианистый натрий.

Казалось бы, зачем земноводные обеспечены способностью вырабатывать такой эффективный яд? Но в живых организмах все устроено целесообразно. Ведь его впрыскивание происходит без специальных устройств (зубов, гарпунов, колючек и т.п.), которыми обеспечены другие ядовитые животные, чтобы отравляющее вещество попадало в кровь врага. А яд земноводных выделяется из кожи в основном при сдавливании амфибии в зубах хищника. Он всасывается преимущественно через слизистую оболочку рта напавшего на нее животного.

Отпугивающая окраска
Яркая окраска амфибий обычно указывает на то, что их кожа может выделять ядовитые вещества. Интересно, что у некоторых видов саламандр ядовитыми и наиболее окрашенными являются представители определенных рас. У аппалачских лесных саламандр кожа особей выделяет ядовитые вещества, а у других родственных саламандр кожные выделения яда не содержат. При этом, именно ядовитые амфибии наделены яркой окраской щек, а особо опасные – и красными лапками. Птицы, которые питаются саламандрами, знают об этой их особенности. Поэтому амфибий с красными щеками они трогают редко, а с окрашенными лапками – вообще избегают.

С краснобрюхими американскими тритонами, которые ярко окрашены и совсем несъедобны, связан интересный факт. Живущие рядом с ними горные ложные и неядовитые красные тритоны, называемые «безвредными обманщиками», обеспечены той же яркой краской (мимикрия). Однако ложные красные тритоны обычно значительно обгоняют в росте своих ядовитых собратьев и становятся меньше на них похожими. Может быть, по этой причине яркая расцветка специально дана им только на первые 2-3 года. После этого срока у подросших «обманщиков» начинается синтез пигментов для видотипичной темной, коричнево-бурой окраски, и они становятся осторожнее.

Проведены эксперименты с цыплятами, которые наглядно продемонстрировали явное действие на них предупреждающей окраски. Цыплятам предложили в качестве пищи ярко окрашенных краснобрюхих, ложных красных и ложных горных тритонов. А также неярких безлегочных саламандр. Цыплята съели только «скромно одетых» саламандр. Поскольку цыплята опыта встречи с амфибиями до этого не имели, то из этих однозначных результатов опытов должен быть только один вывод: «знание» об опасной окраске врожденное. Но может быть родители цыплят, получив неприятный урок при встрече с ярко окрашенной ядовитой добычей, передали эти знания по наследству своему потомству? Учеными установлено, что развития, совершенствования инстинктивных механизмов поведения не происходит. Имеются лишь последовательные возрастные стадии его реализации, которые в заданный момент сменяют друг друга. Поэтому в сложный комплекс защитных инстинктивных поведенческих реакций эта боязнь ярких существ, несущих в себе потенциальную опасность, была заложена изначально.

Внешние особенности кожи

Кожа и жир составляют у травяной лягушки около 15% общего веса.

Кожа лягушки покрыта слизью и влажная. Из наших форм наиболее прочна кожа у водных лягушек. Кожа на спинной стороне животного в общем толще и прочнее, чем кожа на брюхе, а также несет и большее число разнообразных бугорков. Помимо ряда уже описанных ранее образований, имеется еще большое число постоянных и временных бугорков, особенно многочисленных в области заднепроходного отверстия и на задних конечностях. Некоторые из этих бугорков, несущих обычно на своей вершине пигментное пятно, являются осязательными. Другие бугорки обязаны своим образованием железам. Обычно на вершине последних можно в лупу, а иногда и простым глазом различить выводные отверстия желез. Наконец, возможно образование временных бугорков в результате сокращения гладких кожных волоконец.

В брачное время у самцов лягушек на первом пальце передних конечностей развиваются «брачные мозоли», различающиеся по своему строению от вида к виду.

Поверхность мозоли покрывается заостренными бугорками или сосочками, различно устроенными у разных видов. Одна железа приходится примерно на 10 сосочков. Железы простые трубчатые и имеют около 0,8 мм длины и 0,35 мм ширины каждая. Отверстие каждой железы открывается самостоятельно и имеет около 0,06 мм ширины. Не исключено, что сосочки «мозоли» представляют собой видоизмененные чувствительные бугорки, но главная функция «мозоли» механическая - она помогает самцу крепко удерживать самку. Было высказано мнение, что выделения желез «мозоли» предотвращают воспаление тех неизбежных царапин и ранок, которые образуются на коже самки при спаривании.

После икрометания «мозоль» уменьшается, и ее шероховатая поверхность вновь становится гладкой.

У самки на боках, в задней части спины и на верхней поверхности задних конечностей в брачное время развивается масса «брачных бугорков», играющих роль осязательного аппарата, возбуждающего половое чувство самки.

Рис. 1. Брачные мозоли лягушек:

а - прудовой, б - травяной, в- остромордой.

Рис. 2. Срез через брачную мозоль:

1 - бугорки (сосочки) эпидермиса, 2 - эпидермис, 3- глубокий слой кожи и подкожная клетчатка, 4 - железы, 5 - отверстие железы, 6 - пигмент, 7 - кровеносные сосуды.

Окраска кожи разных видов лягушек весьма разнообразна и почти никогда не бывает одноцветной.

Рис. 3. Поперечный срез через сосочки брачной мозоли:

А - травяной, Б - прудовой лягушки.

Основная масса видов (67-73%) имеет коричневый, черноватый или желтоватый общий фон верхней части тела. У Rana plicatella из Сингапура спина бронзовая, а отдельные участки бронзового цвета встречаются у нашей прудовой лягушки. Видоизменением бурой окраски является красная. У нашей травяной лягушки изредка попадаются красные экземпляры; для Rana malabarica темно-малиновый цвет является нормой. Несколько больше четверти (26-31%) всех видов лягушек имеют сверху зеленую или оливковую окраску. Большая масть (71%) лягушек лишена продольной спинной полосы. У 20% видов наличие спинной полосы непостоянно. Четкая постоянная полоса имеется у сравнительно небольшого числа (5%) видов, иногда же вдоль спины идут три светлых полосы (южноафриканская Rana fasciata). Наличие связи спинной полосы с полом и возрастом для наших видов пока установить не удалось. Не исключено, что она имеет экранирующее термическое значение (идет вдоль спинного мозга). Половина всех видов лягушек имеет одноцветное брюхо, а другая - более или менее пятнистое.

Окраска лягушек сильно изменчива как от индивида к индивиду, так и у одной особи в зависимости от условий. Наиболее постоянный элемент окраски -черные пятна. У наших зеленых лягушек общая окраска фона может изменяться от лимонножелтой (на ярком солнце; редко) через разные оттенки зеленого до темнооливкового и даже коричнево-бронзового (зимой во мху). Общий фон окраски травяной лягушки может меняться от желтого, через красный и коричневый, до черно-коричневого. Изменения окраски остромордой лягушки меньше по своей амплитуде.

В брачное время самцы остромордой лягушки приобретают яркую голубую окраску, а у самцов травяной синеет кожа, покрывающая горло.

Альбинотические взрослые травяные лягушки наблюдались не менее четырех раз. Три наблюдателя видели головастиков-альбиносов этого вида. Под Москвой был найден альбинос остромордой лягушки (Терентьев, 1924). Наконец, наблюдался альбинос прудовой лягушки (Pavesi). Меланизм был отмечен для зеленой лягушки, травяной и для Rana graeca.

Рис. 4. Брачные бугорки самки травяной лягушки.

Рис. 5. Поперечный срез кожи живота зеленой лягушки. Увеличение в 100 раз:

1 - эпидермис, 2 - губчатый слой кожи, 3 - плотный слой кожи, 4 - подкожная клетчатка, 5 - пигмент, 6 - эластические нити, 7 - анастомозы эластических нитей, 8 - железы.

Строение кожи

Кожа состоит из трех слоев: поверхностного, или эпидермиса (epidermis), имеющего многочисленные железы, глубокого, или собственно кожи (соrium), в котором также встречается некоторое количество желез, и, наконец, подкожной клетчатки (tela subcutаnеа).

Эпидермис состоит из 5-7 разнообразных клеточных слоев, верхний из которых ороговевает. Он именуется соответственно роговым слоем (stratum corneum) в отличие от прочих, называемых зародышевым или слизистым (stratum germinativum = str. mucosum).

Наибольшая толщина эпидермиса наблюдается на ладонях, ступнях и, особенно, на суставных подушечках. Нижние клетки зародышевого слоя эпидермиса высокие, цилиндрические. В основании их находятся зубовидные или шиповидные отростки, вдающиеся в глубокий слой кожи. В этих клетках наблюдаются многочисленные митозы. Выше расположенные клетки зародышевого слоя многообразно многоугольны и постепенно уплощаются по мере приближения к поверхности. Клетки связаны друг с другом межклеточными мостиками, между которыми остаются маленькие лимфатические щели. Клетки, непосредственно прилегающие к роговому слою, в различной мере ороговевают. Особенно этот процесс усиливается перед линькой, благодаря чему клетки эти получили название заменяющего или запасного слоя. Немедленно после линьки возникает новый заменяющий слой. Клетки зародышевого слоя могут содержать зернышки коричневого или черного пигмента. Особенно много таких зернышек содержится в хрзматофорах-клетках звездчатой формы. Чаще всего хроматофоры встречаются в средних слоях слизистого слоя и никогда не попадаются в роговом. Встречаются звездчатые клетки и без пигмента. Одни исследователи считают их дегенерирующей стадией хроматофоров, а другие - «блуждающими» клетками. Роговой слой состоит из плоских, тонких, многоугольных клеток, сохраняющих ядра несмотря на ороговение. Иногда в этих клетках заключен коричневый или черный пигмент. Пигмент эпидермиса в целом играет меньшую роль в окраске, чем пигмент глубокого слоя кожи. Некоторые части эпидермиса вообще не содержат пигмента (брюхо), а другие дают начало постоянным темным пятнам кожи. Над роговым слоем на препаратах видна небольшая блестящая полоска (рис. 40)-кутикула (сutiсulа). Большей частью кутикула образует непрерывный слой, но на суставных подушечках она распадается на ряд отдельностей. При линьке нормально сходит только роговой слой, но иногда сходят и клетки заменяющего слоя.

У молодых головастиков клетки эпидермиса несут мерцательные реснички.

Глубокий слой кожи, или собственно кожа, подразделяется на два слоя -губчатый или верхний (stratum spongiosum= str. laxum) и плотный (stratum compactum = str. medium).

Губчатый слой возникает в онтогенезе только с развитием желез, а до этого плотный слой прилегает непосредственно к эпидермису. В тех частях тела, где много желез, губчатый слой толще плотного, и наоборот. Граница губчатого слоя собственно кожи с зародышевым слоем эпидермиса местами представляет плоскую поверхность, тогда как в других местах (например, «брачные мозоли») можно говорить о сосочках губчатого слоя кожи. Основу губчатого слоя составляет соединительная ткань с неправильно завитыми тонкими волокнами. В нее включены железы, кровеносные и лимфатические сосуды, пигментные клетки и нервы. Непосредственно под эпидермисом находится светлая, слабо пигментированная пограничная пластинка. Под ней лежит тонкий слой, пронизанный выводными каналами желез и богато снабженный сосудами-сосудистый слой (stratum vasculare). В нем располагаются многочисленные пигментные клетки. На окрашенных частях кожи можно различать два сорта таких пигментных клеток: более поверхностные желтые или серые ксантолейкофоры и более глубокие, тесно прилегающие к сосудам, темные, разветвленные меланофоры. Самой глубокой частью губчатого слоя является железистый (stratum glandularе). Основой последнего является соединительная ткань, пронизанная лимфатическими щелями, содержащими многочисленные звездчатые и веретеновидные неподвижные и подвижные клетки. Здесь встречаются кожные железы. Плотный слой собственно кожи может быть назван также слоем горизонтальных волокон, ибо он состоит в основном из пластинок соединительной ткани, идущих параллельно поверхности с легкими волнообразными изгибами. Под основаниями желез плотный слой образует впадины, а между железами куполообразно вдается в губчатый. Опыты с кормлением лягушек краппом (Кащенко, 1882) и непосредственные наблюдения заставляют противопоставлять верхнюю часть плотного слоя всей основной его массе, называемой решетчатым слоем. Последний не имеет пластинчатого строения. Местами основная масса плотного слоя оказывается пронизанной вертикально идущими элементами, среди которых можно различить две категории: изолированные тонкие пучки соединительной ткани, которые не пронизывают решетчатого слоя, и «пронизывающие пучки», состоящие из сосудов, нервов, соединительно-тканных и эластичных нитей, а также гладких мускульных волокон. Большинство этих пронизывающих пучков идет от подкожной клетчатки до эпидермиса. В пучках кожи живота преобладают соединительнотканные элементы, тогда как в пучках кожи спины преобладают мускульные волокна. Слагаясь в небольшие мускульные пучки, гладкие мускульные клетки могут, сокращаясь, давать явление «гусиной кожи» (cutis ansеrinа). Интересно, что оно появляется при перерезке продолговатого мозга. Эластичные нити в коже лягушки были впервые открыты Тонковым (1900). Они идут внутри пронизывающих пучков, давая нередко дугоподобные соединения с эластичными соединениями других пучков. Особенно сильны эластичные нити в районе брюха.

Рис. 6, Эпидермис ладони с хроматофорами. Увеличение в 245 раз

Подкожная клетчатка (tela subcutanea = subcutis), осуществляющая связь кожи в целом с мускулами или костями, существует только в ограниченных районах тела лягушки, где непосредственно переходит в межмускульную ткань. В большинстве мест тела кожа лежит над обширными лимфатическими мешками. Каждый лимфатический мешок, выстланный эндотелием, расщепляет подкожную клетчатку на две пластинки: одну, прилегающую к коже, и другую - покрывающую мускулы и кости.

Рис. 7. Срез через эпидермис кожи брюха зеленой лягушки:

1 - кутикула, 2 - роговой слой, 3 - зародышевый слой.

Внутри пластинки, прилегающей к коже, наблюдаются, особенно в районе брюха, клетки с серым зернистым содержанием. Их называют «интерферирующими клетками» и считают придающими окраске легкий серебристый блеск. Повидимому, существуют различия между полами в характере строения подкожной клетчатки: у самцов описаны особые белые или желтоватые соединительнотканные ленты, опоясывающие некоторые мускулы туловища (linеamasсulinа).

Окраска лягушки создается в первую очередь за счет элементов, находящихся в собственно коже.

У лягушек известно четыре сорта красящих веществ:коричневые или черные - меланины, золотистожелтые- липохромы из группы жиров, серые или белые зерна гуанина (вещество близкое к мочевине) и красное красящее вещество бурых лягушек. Пигменты эти встречаются раздельно, и несущие их клетки хроматофоры называются соответственно меланофорами, ксантофорами или липофорами (у бурых лягушек в них находится и красное красящее вещество) и лейкофорами (гуанофорами). Однако часто липохромы, в форме капелек, встречаются вместе с зернами гуанина в одной клетке - такие клетки именуются ксантолейкофорами.

Указания Подъяпольского (1909, 1910) на нахождение хлорофилла в коже лягушек сомнительны. Возможно, что его ввело в заблуждение то обстоятельство, что слабая алкогольная вытяжка из кожи зеленой лягушки имеет зеленоватый цвет (цвет концентрированной вытяжки желтый - экстракт липохромов). Все перечисленные сорта пигментных клеток встречаются в коже собственно, тогда как в подкожной клетчатке обнаружены только звездчатые, рассеивающие свет клетки. В онтогенезе хроматофоры дифференцируются из клеток примитивной соединительной ткани очень рано и получают название меланобластов. Образование последних стоит в связи (по времени и причинно) с возникновением кровеносных сосудов. Повидимому, все сорта пигментных клеток являются производными меланобластов.

Все кожные железы лягушки принадлежат к простому альвеолярному типу, снабжены выводными протоками и, как уже указывалось выше, расположены в губчатом слое. Цилиндрический выводной проток кожной железы открывается на поверхности кожи трехлучевым отверстием, пройдя через особую воронковидную клетку. Стенки выводного протока двуслойны,а само округлое тело железы трехслойно: изнутри находится эпителий, а затем идут мускульная (tunica muscularis) и волокнистая (tunica fibrosa) оболочки. По деталям строения и функции все кожные железы лягушки делятся на слизистые и зернистые, или ядовитые. Первые по величине (поперечник от 0,06 до 0,21 мм, чаще 0,12-0,16) меньше вторых (поперечник 0,13-0,80 мм, чаще 0,2-0,4). На квадратный миллиметр кожи конечностей приходится до 72, а в других местах 30-40 слизистых желез. Общее число их для лягушки в целом равняется примерно 300 000. Зернистые железы распределены по телу весьма неравномерно. Повидимому, они существуют повсюду, исключая мигательную перепонку, но особенно много их в височной, спиннобоковой, шейной и плечевой складках, а также около заднепроходного отверстия и на спинной стороне голени и бедра. На брюхе приходится 2-3 зернистых железы на квадратный сантиметр, тогда как в спиннобоковых складках их столь много, что клетки собственно кожи сведены до тонких стенок между железами.

Рис. 8. Срез через кожу спины травяной лягушки:

1 - пограничная пластинка, 2 - места связи мускульного пучка с поверхностными клетками эпидермиса, 3 - эпидермис, 4 - гладкие мускульные клетки, 5 - плотный слой.

Рис. 9. Отверстие слизистой железы. Вид сверху:

1 - отверстие железы, 2 - воронковидная клетка, 3 - ядро воронковидной клетки, 4 - клетка рогового слоя эпидермиса.

Рис. 10. Срез через спиннобоковую складку зеленой лягушки, увеличенный в 150 раз:

1 - слизистая железа с высоким эпителием, 2 - слизистая железа с низким эпителием, 3 - зернистая железа.

Клетки эпителия слизистых желез выделяют текучую жидкость, не разрушаясь, тогда как выделение едкого сока зернистых желез сопровождается гибелью части клеток их эпителия. Выделения слизистых желез имеют щелочную реакцию, а зернистых -кислую. Учитывая вышеописанное распределение желез на теле лягушки, не трудно побить, почему лакмусовая бумажка краснеет от выделения желез боковой складки и синеет от выделений желез брюха. Существовало предположение, что слизистые и зернистые железы являются возрастными стадиями одного образования, но мнение это, повидимому, неправильно.

Кровеснабжение кожи идет через большую кожную артерию (аrtеriа cutanea magna), которая распадается на ряд ветвей, идущих преимущественно в перегородках между лимфатическими мешками (septa intersaccularia). В дальнейшем образуются две сообщающиеся капиллярные системы: подкожная (rеtе subcutaneum) в подкожной клетчатке и подэпидермальная (rеtеsub epidermalе) в губчатом слое собственно кожи. В плотном слое сосудов нет. Лимфатическая система образует в коже две аналогичные сети (подкожную и подэпидермальную), стоящие в связи с лимфатическими мешками.

Большинство нервов подходит к коже, подобно сосудам, внутри перегородок между лимфатическими мешками, образуя подкожную глубокую сеть (plexus nervorum intеriог = pl. profundus) и в губчатом слое - поверхностную сеть (plexus nervorum superficialis). Связь этих двух систем, так же как аналогичных образований кровеносной и лимфатической системы, происходит через пронизывающие пучки.

Функции кожи

Первой и основной функцией кожи лягушки, как и всякой кожи вообще, является защита организма. Поскольку эпидермис лягушки сравнительно тонок, главную роль в механической защите играет глубокий слой, или кожа собственно. Весьма интересна роль кожной слизи: помимо того, что она помогает выскальзыванию от врага, она механически защищает от бактерий и спор грибков. Конечно, выделения зернистых кожных желез лягушек не так ядовиты, как, например, жаб, но отрицать известную защитную роль этих выделений нельзя.

Впрыскивание кожных выделений зеленой лягушки вызывает смерть золотой рыбки через минуту. У белых мышей и лягушек наблюдался немедленный паралич задних конечностей. Действие было заметно и на кроликах. Кожные выделения некоторых видов могут вызывать раздражение, попадая на слизистую оболочку человека. Американская Rana palustris своими выделениями часто убивает других лягушек, посаженных с ней вместе. Однако ряд животных спокойно ест лягушек. Быть может, основное значение выделений зернистых желез заключается в их бактерицидном действии.

Рис. 11. Зернистая железа кожи лягушки:

1 - выводной проток, 2 - волокнистая оболочка, 3 - мышечная оболочка, 4 - эпителий, 5 - зернышки секрета.

Большое значение имеет проницаемость кожи лягушки для жидкостей и газов. Кожа живой лягушки легче проводит жидкости снаружи внутрь, тогда как в мертвой коже ток жидкости идет в обратном направлении. Вещества, депрессирующие жизненность, могут приостановить ток и даже изменить его направление. Лягушки никогда не пьют ртом, -можно говорить, что они пьют кожей. Если лягушку выдержать в сухом помещении, а потом завернуть в мокрую тряпку или посадить в воду, то она скоро заметно прибудет в весе за счет воды, впитанной кожей.

О количестве жидкости, которую может выделить кожа лягушки, дает представление такой опыт: можно многократно вываливать лягушку в порошке гуммиарабика, и он до тех пор будет растворяться кожными выделениями, пока лягушка не умрет от чрезмерной потери воды.

Постоянно влажная кожа дает возможность газообмена. У лягушки кожа выделяет 2 /з- 3 /4 всей углекислоты, а зимой - еще больше. За 1 час 1 см 2 кожи лягушки поглощает 1,6 см 3 кислорода и выделяет 3,1 см 3 углекислого газа.

Погружение лягушек в масло или обмазывание парафином убивает их быстрее, чем удаление легких. Если при удалении легких была соблюдена стерильность, го оперированное животное может долго жить в банке с небольшим слоем воды. Однако нужно принимать во внимание температуру. Уже давно (Тоунсон, 1795) было описано, что лягушка, лишенная деятельности легких, может прожить при температуре от+10° до+12° в ящике с влажным воздухом 20-40 дней. Напротив, при температуре +19° лягушка умирает в сосуде с водой через 36 часов.

Кожа взрослой лягушки не принимает особого участия в акте движения, за исключением кожной перепонки между пальцами задней конечности. Личинки же в первые дни после вылупления могут передвигаться за счет мерцательных ресничек эпидермиса кожи.

Лягушки линяют 4 и более раз в течение года, причем первая линька происходит после пробуждения от спячки. При линьке сходит поверхностный слой эпидермиса. У больных животных линька задерживается, и возможно, что именно это обстоятельство бывает причиной их гибели. Повидимому, хорошее питание может стимулировать линьку. Несомненна связь линьки с деятельностью желез внутренней секреции; гипофизектомия задерживает линьку и ведет к развитию в коже толстого рогового слоя. Гормон щитовидной железы играет важную роль в процессе линьки во время метаморфоза и, вероятно, влияет на нее и у взрослого животного.

Важным приспособлением является способность лягушки несколько изменять свою окраску. Незначительное скопление пигмента в эпидермисе способно образовать только темные неизменные пятна и полосы. Общий черный и коричневый цвет («фон») лягушек есть результат скопления в данном месте меланофоров в более глубоких слоях. Таким же образом объясняется желтый и красный (ксантофоры) и белый (лейкофоры). Зеленая и голубая окраска кожи получаются за счет комбинации разных хроматофоров. Если ксантофоры располагаются поверхностно, а под ними лежат лейкофоры и меланофоры, то свет, падающий на кожу, отражается в виде зеленого, ибо длинные лучи поглощаются меланином, короткие отражаются зернами гуанина, а ксантофоры играют роль светофильтров. Если же исключается влияние ксантофоров, то получается голубая окраска. Раньше полагали, что изменение окраски происходит за счет амебовидных движений отростков хроматофоров: расширения их (экспанзии) и сжатия (контракции). Ныне считают, что такие явления наблюдаются у молодых меланофоров только во время развития лягушки. У взрослых лягушек имеет место перераспределение токами плазмы зернышек черного пигмента внутри пигментной клетки.

Если зернышки меланина рассредоточиваются по всей пигментной клетке, окраска темнеет и, наоборот, концентрация всех зернышек в центре клетки дает посветление. Ксантофоры и лейкофоры, повидимому, сохраняют способность амебовидных движений и у взрослых животных. Пигментные клетки, а потому и окраска контролируются значительным числом как внешних, так и внутренних факторов. Наибольшую чувствительность при этом проявляют меланофоры. Для окраски лягушек из экологических факторов наибольшее значение имеют температура и влажность. Высокая температура (+20° и выше), сухость, сильный свет, голод, боль, остановка кровообращения, нехватка кислорода и смерть вызывают посветление. Напротив, низкая температура (+ 10° и ниже), а также влажность вызывают потемнение. Последнее имеет место и при отравлении углекислотой. У квакши ощущение шероховатой поверхности дает потемнение и наоборот, но по отношению к лягушкам это пока не доказано. В природе и в условиях опыта наблюдалось влияние фона, на котором сидит лягушка, на ее окраску. При помещении животного на черный фон спина его быстро темнеет, нижняя сторона значительно запаздывает. При помещении на белый фон быстрее всего светлеют голова и передние конечности, медленнее туловище и позднее всего задние конечности. Основываясь на опытах ослепления, полагали, что свет действует на окраску через глаз, однако, ослепленная лягушка через некоторый промежуток времени вновь начинает менять свою окраску. Это, конечно, не исключает частичного значения глаз, и возможно, что глаз может производить вещество, действующее при посредстве крови на меланофоры.

После разрушения центральной нервной системы и перерезки нервов хроматофоры еще сохраняют некоторую реактивность на механические, электрические и световые раздражения. Прямое действие света на меланофоры можно наблюдать па свежих вырезанных кусочках кожи, светлеющих на белом фоне и темнеющих (значительно медленнее) на черном. Исключительно велика роль внутренней секреции в изменении окраски кожи. В отсутствие гипофиза пигмент вообще не развивается. Впрыскивание лягушке в лимфатический мешок 0,5 см 3 питуитрина (раствор 1: 1 000) дает через 30-40 минут потемнение. Значительно быстрее действует аналогичная инъекция адреналина; через 5-8 минут после впрыскивания 0,5 см 3 раствора (1: 2 000) наблюдается посветление. Было высказано предположение, что часть падающего на лягушку света доходит до надпочечников, изменяет режим их работы и тем самым количество адреналина в крови, что, в свою очередь, сказывается на окраске.

Рис. 12. Меланофоры лягушки при потемнении (А) и посветлении (В) окраски.

Существуют иногда довольно тонкие отличия между видами в отношении реагирования их на эндокринные воздействия. Вихко-Филатова, работая над эндокринными факторами молозива человека, ставила опыты на лягушках, лишенных гипофиза (1937). Эндокринный фактор дородового молозива и молозива в первый день после родов давал четкую меланофорную реакцию при впрыскивании прудовой лягушке и не оказывал действия на меланофоры озерной.

Общее соответствие окраски лягушек цветному фону, на котором они обитают, не вызывает сомнений, но особо ярких примеров покровительственной окраски у них пока не найдено. Быть может, это есть следствие их относительно большой подвижности, при которой строгое соответствие их окраски одному какому-либо цветовому фону было бы скорее вредно. Более светлая окраска брюха зеленых лягушек подходит под общее «правило Тайера», но окраска брюха других видов пока непонятна, Напротив, роль индивидуально весьма изменчивых крупных черных пятен спины ясна; сливаясь с темными частями фона, они изменяют контуры тела животного (принцип камуфляжа) и маскируют его местонахождение.

Используемая литература: П. В. Терентьев
Лягушка: Учебное пособие/ П.В. Терентьев;
под ред. М. А. Воронцова, А. И. Прояева.- М. 1950 г.

Скачать реферат: У вас нет доступа к скачиванию файлов с нашего сервера.

Ряд особенностей в строении кожи амфибий показывает их родство с рыбами. Покровы амфибии влажны и мягки и не имеют еще таких специальных особенностей приспособительного характера, как перо или волос. Мягкость и влажность кожи амфибий стоят в связи с недостаточно совершенным аппаратом для дыхания, ибо кожа служит дополнительным органом последнего. Этот признак должен был развиться уже у далеких предков современных амфибий. Это мы и видим на самом деле; узко у стегоцефал утрачивается костный кожный панцырь, унаследованный ими от предков рыб, дольше сохраняясь на брюхе, где он служит защитой при ползанье.
Покровы состоят из эпидермиса и кожи (cutis). В эпидермисе еще сохраняются черты, свойственные рыбам: ресничный покров у личинок, сохраняющийся у личинок Auura до наступления метаморфоза,; ресничный эпителий в органах боковой линии у Urodela, всю жизнь проводящих в воде; наличие одноклеточных слизистых желез у личинок и тех же водных Urocleia. Кожа собственно (cutis) состоит как у рыб из трех взаимно перпендикулярных систем волокон. У лягушек в коже имеются большие лимфатические полости, благодаря чему кожа не связана у них с подлежащей мускулатурой. В коже амфибий, в особенности у тех, которые ведут более наземный образ жизни (например, жабы), развивается ороговение, предохраняющее нижележащие слои кожи как от механических повреждений, так и от высыхания, что связано с переходом к наземному образу жизни. Ороговение кожи должно, конечно, затруднять кожное дыхание, а потому большее ороговение кожи связано с большим развитием легких (например, у Bufo в сравнении с Rana).
У амфибий наблюдается линька, т. е. периодическое сбрасывание кожи. Кожа сбрасывается как один кусок. В том или ином месте кожа лопается, и животное выползает из нее и сбрасывает, а некоторые лягушки и саламандры съедают ее. Линька необходима амфибиям, ибо оyи растут до конца своей жизни, и кожа стесняла бы рост.
На концах пальцев ороговение эпидермиса происходит наиболее сильно. У некоторых стегоцефал существовали настоящие когти.
Из современных амфибий они имеются у Xenopus, Hymenochirus и Onychodactylus. У жабы-чесночницы (Pelobates) па задних ногах развивается как приспособление для рытья лопатообразный вырост.
Боковые органы чувств, характерные для рыб, имелись у стегоцефал, о чем свидетельствуют каналы на черепных костях. Сохраняются они и у современных амфибий, а именно лучше всего у личинок, у которых они развиты типичным образом на голове и тремя продольными рядами идут вдоль тела. С метаморфозом органы эти или исчезают (у Salamandrinae, у всех Anura, кроме шпорцевой лягушки Xenopus из Pipidae), или погружаются вглубь, где находятся под защитой ороговевающих опорных клеток. При возвращении Urodela в воду для размножения органы боковой линии восстанавливаются.
Кожа амфибий очень богата железами. Одноклеточные железы, характерные для рыб, еще сохраняются у личинок Apoda и Urodela и у живущих в воде взрослых Urodela. С другой стороны, здесь появляются настоящие многоклеточные железы, развившиеся филогенетически, видимо, из скоплений одноклеточных желез, которые наблюдаются уже у рыб.

Железы амфибий двоякого рода; меньшего размера слизистые железы и более крупные серозные, или белковые. Первые относятся к группе желез мезокрипных, клетки которых не разрушаются в процессе секреции, вторые - голокрипные, клетки которых целиком идут на образование секрета. Белковые железы образуют бородавчатые возвышения на спинной стороне, спинные валики лягушек, ушные железы (паротиды) у жаб и саламандр. И те и другие железы (рис. 230) одеты снаружи слоем гладких мышечных волокон. Секрет желез часто бывает ядовит, особенно желез белковых.
Окраска кожи амфибий обусловливается, как и у рыб, присутствием в коже пигмента и рефлектирующих иридоцитов. Пигмент бывает или диффузный или зернистый, располагающийся в особых клетках - хроматофорах. Диффузный пигмент, распределенный в роговом слое эпидермиса, обычно желтый; зернистый бывает черного, бурого и красного цвета. Кроме него, встречаются белые зерна гуанина. Зеленый и голубой цвет окраски некоторых амфибий является субъективной окраской, обусловленной смещением тонов в глазу наблюдателя.
Изучая при небольших увеличениях кожу древесной лягушки, квакши (Hyla arborea), мы видим, что при рассматривании кожи снизу она кажется черной вследствие наличия в ней анастомозирующих и разветвленных черных пигментных клеток, меланофоров. Сам эпидермис бесцветен, по там, где свет проходит сквозь кожу при сократившихся меланофорах, она кажется желтой. Лейкофори, или интерферирующие клетки, содержат кристаллы гуанина. Ксантофоры содержат золотистожелтый липохром. Способность меланофоров изменять свой вид, то свертываясь в шар, то вытягивая отростки, и обусловливает главным образом возможность изменения цвета. Точно так же подвижен желтый пигмент в ксантофорах. Лейкофоры или интерферирующие клетки дают серо-голубой, красно-желтый или серебристый блеск. Совместная игра всех этих элементов создаст все виды окраски амфибии. Постоянные черные пятна обусловливаются наличием черного пигмента. Меланофоры усиливают его действие. Белый цвет вызывается лейкофорами при отсутствии меланофоров. При свертывании меланофоров и при распространении липохрома создастся желтая окраска. Зеленый цвет получается путем взаимодействия черных и желтых хроматофоров.
Изменения окраски находятся в зависимости от нервной системы.
Кожа амфибий богато снабжена сосудами, служа для дыхания. У волосатой лягушки (Astyloslernus), имеющей сильно редуцированные легкие, тело покрыто волосовидными выростами кожи, обильно снабженными сосудами. Кожа амфибий служит также для восприятия воды и для выделения. В сухом воздухе кожа лягушек и саламандр столь обильно испаряет, что они погибают. Имеющие более развитой роговой слой жабы выживают в тех же условиях значительно дольше.

Батрахология – (от греч. Batrachos - лягушка) изучает земноводных, сейчас входит в состав герпетологии.

Планирование темы.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки.

Урок 2. Особенности организации лягушки.

Урок 3. Развитие и размножение земноводных.

Урок 4. Происхождение земноводных.

Урок 5. Многообразие земноводных.

Урок 6. Зачет.

Основные термины и понятия темы.

Амфибии
Бедро
Безногие
Бесхвостые
Голень
Грудина
Жабы
Кисть
Ключицы
Кожно-легочное дыхание
Лягушки
Мозг
Мозжечок
Предплечье
Почка
Продолговатый мозг
Саламандры
Тритон
Червяки.

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни озерной лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями внешнего строения и передвижения.

Оборудование : влажный препарат «внутреннее строение лягушки». Таблица «Тип Хордовые. Класс земноводные».

Ход урока

1. Изучение нового материала.

Общая характеристика класса

Первые наземные позвоночные, еще сохранившие связь с водной средой. У большинства видов икра лишена плотных оболочек и может развиваться только в воде. Личинки ведут водный образ жизни и лишь после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Дыхание легочное и кожное. Парные конечности земноводных устроены, так же как и у всех других наземных позвоночных – в своей основе это пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги (плавник рыбы – одночленный рычаг). Формируется новый легочный круг кровообращения. У взрослых форм обычно исчезают органы боковой линии. В связи с наземным образом жизни формируется полость среднего уха.

Внешний вид и размеры.

Среда обитания

Личинка (головастик) живет в водной среде (пресные водоемы). Взрослая лягушка ведет земноводный образ жизни. Другие наши лягушки (травяная, остромордая) после сезона размножения живут на суше – их можно встретить в лесу, на лугу.

Движение

Личинка передвигается при помощи хвоста. Взрослая лягушка на суше передвигается прыжками, в воде – плавает, отталкиваясь задними ногами, снабженными перепонками.

Питание

Лягушка кормится: воздушными насекомыми (мухи, комары), схватывая их при помощи выбрасывающегося липкого языка, наземными насекомыми, слизнями.

Способна схватывать (при помощи челюстей, на верхней челюсти есть зубы) даже мальков рыб.

Враги

Птицы (цапли, аисты); хищные млекопитающие (барсук, енотовидная собака); хищные рыбы.

2. Закрепление.

Каких животных называют земноводными?
Какие условия жизни и почему ограничивают распространение земноводных на Земле?
Чем по внешнему виду земноводные отличаются от рыб?
Какие особенности внешнего строения земноводных способствуют их жизни на суше, в воде?

3. Задание на дом: 45.

Урок 2. Особенности внутренней организации лягушки

Задачи: на примере лягушки познакомить учащихся с особенностями строения систем органов и покровов.

Оборудование : влажные препараты, рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

1. Проверка знаний и умений

От каких факторов среды зависит активность лягушки?
В чем выражается приспособленность во внешнем строении лягушки к жизни на суше?
Каковы особенности строения лягушки, связанные с жизнью в воде?
Какую роль выполняют передние и задние ноги лягушки на суше и в воде?
расскажите о жизни лягушки по своим летним наблюдениям.

2. Изучение нового материала.

Покровы.

Кожа голая, влажная, богата многоклеточными железами. Выделяемая слизь предохраняет кожу от высыхания и тем самым обеспечивает ее участие в газообмене. Кожа обладает бактерицидными свойствами – препятствует проникновению в организм патогенных микроорганизмов. У жерлянок, жаб, некоторых саламандр, выделяемый кожными железами секрет содержит ядовитые вещества – таких амфибий никто из животных не ест. Окраска кожи выполняет функцию маскировки – покровительственная окраска. У ядовитых видов окраска яркая, предупреждающая.

Скелет.

Позвоночный столб подразделяется на 4 отдела:

шейный (1 позвонок)
туловищный
крестцовый
хвостовой

У лягушек хвостовые позвонки срослись в одну косточку – уростиль. В полости среднего уха формируется слуховая косточка – стремечко.

Строение конечностей:

Нервная система и органы чувств.

Переход к наземному образу жизни сопровождался преобразованием ЦНС и органов чувств. Относительные размеры головного мозга амфибий по сравнению с рыбами, невелики. Передний мозг разделен на два полушария. Скопления нервных клеток в крыше полушарий образует первичный мозговой свод – архипаллиум .

Органы чувств обеспечивают ориентирование в воде (у личинок и некоторых хвостатых амфибий развиты органы боковой линии) и на суше (зрение, слух), обоняние, осязание, органы вкуса и терморецепторы.

Дыхание и газообмен.

В целом, доя амфибий характерно легочное и кожное дыхание. У лягушек эти типы дыхания представлены почти в равных долях. У сухолюбивых серых жаб доля легочного дыхания достигает приблизительно 705; у тритонов, ведущих водный образ жизни, преобладает (70%) кожное дыхание.

Соотношение легочного и кожного дыхания.

У американских безлегочных саламандр и дальневосточных тритонов – только легочное дыхание. У некоторых хвостатых (европейский протей) имеются наружные жабры.

Легкие у лягушек устроены просто: тонкостенные, полые, ячеистые мешочки, открывающиеся непосредственно в гортанную щель. Поскольку шея у лягушки, как отдел отсутствует, нет и воздушных путей (трахеи). Механизм дыхания – нагнетательный, за счет опускания и поднимания дна ротоглоточной полости. В результате этого череп лягушки имеет уплощенную форму.

Пищеварение.

Принципиальных новшеств в строении пищеварительной системы, по сравнению с рыбами, у лягушек нет. Но, появляются слюнные железы, секрет которых пока только смачивает пищу, не оказывая на нее химического воздействия. Интересен механизм проглатывания пищи: заглатыванию помогают глаза вдвигающиеся в ротоглоточную полость.

Кровеносная система.
Сердце трехкамерное, кровь в сердце смешанная (правом предсердии – в венозная, в левом – артериальная, в желудочке – смешанная.

Регуляцию тока крови осуществляет специальное образование - артериальный конус со спиральным клапаном, направляющий наиболее венозную кровь к легким и коже на окисление, смешанную кровь – к другим органам тела, а артериальную – к головному мозгу. Появился второй круг кровообращения (есть также у двоякодышащих рыб – легочный).

Выделение.

Туловищная или мезонефрическая почка.

3. Закрепление.

В чем сходство строения скелетов земноводных и рыб?
Какие особенности скелета земноводных отличает его от скелета рыб?
В чем сходство и различие пищеварительной системы земноводных и рыб?
Почему земноводные могут дышать атмосферным воздухом, как происходит у них дыхание?
Чем отличается кровеносная система земноводных?

4. Задание на дом. 46, составить план ответа.

Урок 3. Размножение и развитие земноводных

Задачи : раскрыть особенности размножения и развития амфибий.

Оборудование : рельефная таблица «Внутреннее строение лягушки».

Ход урока

I. Изучение нового материала.

1. Органы размножения.

Земноводные – раздельнополые животные. Органы размножения амфибий и рыб сходны по строению. Яичники самок и семенники самцов располагаются в полости тела. У лягушек оплодотворение наружное. Икра откладывается в воду, иногда прикрепляется к водным растениям. Форма кладок икры у разных видов различна. Скорость эмбрионального развития сильно зависит от температуры воды, поэтому до вылупления из икринки головастика проходит от 5 до 15-30 дней. Появившийся головастик сильно отличается от взрослой лягушки; у него преобладают рыбьи черты. По мере роста и развития у личинок происходят большие изменения: появляются парные конечности, жаберное дыхание заменяется легочным, сердце – трехкамерное, второй круг кровообращения. Происходит изменение и во внешнем облике. Исчезает хвост, изменяется форма головы, туловища, развиваются парные конечности.

Сравнительная характеристика лягушки и головастика

Признаки	Головастик	Лягушка
Форма тела	Рыбообразная. Хвост оглавательной перепонкой. На некоторых стадиях развития нет конечностей.	Тело укорочено. Хвоста нет. Хорошо развиты две пары конечностей.
Образ жизни		Наземный, полуводный
Передвижение	Плавание при помощи хвоста	На суше – прыжки при помощи задних конечностей. В воде – отталкивание задними конечностями
	Водоросли, простейшие	Насекомые, моллюски, черви, мальки рыб
	Жабры (сначала наружные, затем – внутренние). Через поверхность хвоста (кожное)	Лепное, кожное
Органы чувств: Боковая линия Слух (среднее ухо)	Есть Нет среднего уха	Нет Есть среднее ухо
Кровеносная система	1 круг кровообращения. Двухкамерное сердце. Кровь в сердце венозная	2 круга кровообращения. Трехкамерное сердце. Кровь в сердце смешанная.

Продолжительность личиночного периода зависит от климата: в теплом климате (Украина) – 35-40 дней, в холодном (север России) – 60-70 дней

У тритонов личинки вылупляются более сформированными: у них сильнее развит хвост, большие наружные жабры. Уже на следующий день они начинают активно охотиться за мелкими беспозвоночными.

Способность личинок к половому размножению называется неотенией.

Некоторые ученые предполагают, что протеи амфиумы и сирены (все хвостатые амфибий) являются неотеническими личинками каких-то саламандр, у которых в ходе эволюции совсем исчезла взрослая форма.

Личинка хвостатой амфибии – амбистомы, называется аксолотлем . Она способна размножаться.

2. Забота о потомстве.

Для целого ряда видов земноводных характерна забота о потомстве, которая может проявляться самым различным образом.

А) Строительство гнезд (или использование других убежищ для икры).

Гнездо филломедузы. Южноамериканские лягушки филломедузы устраивают гнезда из листьев растений, свисающих над водой. Личинки некоторое время живут в гнезде, а затем вываливаются в воду.

Самка цейлонского рыбозмея устраивает гнездо из собственного тела, обвивая икринки, отложенные в норе. Выделениями кожных желез самка предохраняет икринки от высыхания.

Б) Вынашивание икры на теле или в специальных образованиях внутри.

У жабы-повитухи самец наматывает жгуты икры на задние лапки и носит их до вылупления головастиков.

Самец лягушки ринодермы вынашивает икринки в голосовом мешке. Вылупившиеся головастики срастаются со стенками мешка: происходит контакт с кровеносной системой взрослой особи – это обеспечивает поступление в кровь головастика питательных веществ и кислорода, а продукты распада уносятся кровью самца.

У пипы суринамской яйца (икринки) развиваются в кожистых ячейках на спине. Из яиц выходят завершившие метаморфоз маленькие лягушата.

Подобная забота о потомстве вызвана прежде всего недостатком кислорода в воде, а также – большим количеством хищников в тропических водоемах.

В) Живородность.

Известно для хвостатых (альпийская саламандра), некоторых безногих и бесхвостых (некоторые пустынные жабы).

II. Проверка знаний и умений.

Устный опрос.
Работа учащихся с карточками.

III. Задание на дом: § 47, ответить на вопросы учебника.

Урок 4. Происхождение земноводных

Задачи : доказать происхождение земноводных от древних кистеперых рыб.

Оборудование : влажные препараты, таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

1. Беседа с учащимися по вопросам:

Когда и где размножаются земноводные?
Какого сходство в размножении земноводных и рыб?
Что доказывает это сходство?
В чем главное различие рыб и земноводных?

2. Работа с карточками.

Тесная связь с водой, сходство с рыбами на ранних стадиях развития указывают на происхождение земноводных от древних рыб. Остается уточнить, от какой же именно группы рыб берут свое начало земноводные и какая сила выгнала их из водной среды и заставила перейти к наземному существованию. Современные двоякодышащие рыбы считались амфибиями, а затем стали в них видеть связующее звено между амфибиями и настоящими рыбами.

Появление древнейших земноводных относится к концу девонского периода, а расцвет к каменноугольному.

Первоначально амфибии были представлены мелкими формами. Древнейшие ископаемые амфибии каменноугольного периода по общей форме тела напоминают наших тритонов, но отличаются от всех современных земноводных сильным развитием кожного скелета, особенно на голове. Поэтому их выделили в особый подкласс стегоцефалов .

Строение черепа является самой характерной особенностью стегоцефалов. Он состоит из многочисленных костей, плотно смыкающийся друг с другом и оставляющих отверстие только для глаз, ноздрей, и еще одно непарное отверстие имеется на темени. У большинства стегоцефалов брюшная сторона тела была покрыта панцирем из сидящих рядами чешуй. Осевой скелет развит слабо: сохранялась хорда и позвонки состояли из отдельных элементов, еще не спаянных в одно сплошное целое.

По теории академика И.И. Шмальгаузена, земноводные, а следовательно и все наземные позвоночные, произошли от древних пресноводных кистеперых рыб. Промежуточная форма между рыбами и земноводными получила название ихтиостеги .

III. Закрепление

Выберите правильный ответ вариант I

Ответы учащихся дополняет учитель.

IV. Задание на дом: § 47 до конца, ответить на вопросы.

Урок 5. Многообразие земноводных

Задачи: познакомить учащихся с многообразием земноводных и их значением.

Оборудование : таблицы.

Ход урока

I. Проверка знаний и умений.

Работа учащихся с карточками.
Беседа с учащимися по вопросам учебника.
Устные ответы.

II. Изучение нового материала.

Древние амфибии были в большей мере приурочены к водоемам, чем их современные потомки. В водной среде их удерживал и тяжелый костный череп, и слабый позвоночник. В результате группа стегоцефалов, давшая начало и позднейшим амфибиям, и древнейшим рептилиям, - престала существовать, а дальнейшее развитие класса пошло в направлении разгрузки костного черепа, устранения костных образований на коже и окостенения позвоночника. В настоящее время процесс исторического развития амфибий привел к образованию трех резко обособленных групп – уже известных нам отрядов хвостатых и бесхвостых амфибий и очень своеобразного отряда безногих, или червяг, в котором насчитывается около 50 видов, приуроченных к влажным тропическим странам обоих полушарий. Это специализированная группа, представители которой «ушли в подполье»: они живут в почве, питаясь там различной живностью, и по внешнему виду напоминают земляных червей.

В современной фауне наиболее процветающей группой оказываются бесхвостые амфибии (около 2100 видов). В пределах этой группы дальнейшее развитие пошло в различных направлениях: одни формы остались тесно связанными с водной средой (зеленые лягушки), другие оказались более приспособленными к наземному существованию (бурые лягушки и особенно жабы), третьи перешли к жизни на деревьях (квакши), разойдясь таким образом в жизненных сообществах (биоценозах) нашей современной природы.

Питаясь различной мелкой живностью, амфибии истребляют значительное количество насекомых и их личинок. Поэтому лягушек и жаб можно зачислить в категорию защитников урожая и друзей садоводов и огородников.

III. Задание на дом: § 48, повторить §§ 45-47.

Зачет. Класс земноводные

ВАРИАНТ I

Выберите правильный ответ

1. Земноводные - первые позвоночные животные:

а) вышедшие на сушу и ставшие полностью независимыми от воды;

б) вышедшие на сушу, но не порвавшие связь с водой;

в) вышедшие на сушу, причем только немногие из них не могут жить без воды;

г) ставшие раздельнополыми.

2. земноводные при помощи кожи:

а) могут пить воду;

б) не могут пить воду;

в) одни могут пить воду, другие не могут;

г) различают свет и темноту.

3. При легочном дыхании вдох у земноводных осуществляется благодаря:

а) опусканию и поднятию дна ротовой полости;

б) изменению объема полости тела;

в) глотательным движениям

г) диффузии.

4. Настоящие ребра имеют земноводные:

а) только бесхвостые;

б) только хвостатые;

в) как бесхвостые, так и хвостатые;

г) только в личиночном состоянии.

5. Кровь по организму взрослых земноводных течет:

а) по одному кругу кровообращения;

б) по двум кругам кровообращения;

в) у большинства по двум кругам кровообращения;

г) по трем кругам кровообращения.

6. В шейном отделе позвоночника земноводных имеется:

а) три шейных позвонка;

б) два шейных позвонка;

в) один шейный позвонок;

г) четыре шейных позвонка.

7. Передний мозг у земноводных по сравнению с передним мозгом рыб:

а) более крупный, с полным разделением на два полушария;

б) более крупный, но без разделения на полушария;

в) не претерпел изменений;

г) менее крупный.

8. Орган слуха земноводных состоит из:

а) внутреннего уха;

б) внутреннего и среднего уха;

в) внутреннего, среднего и наружного уха;

г) наружного уха.

9. Мочеполовые органы у земноводных открываются:

а) в клоаку;

б) самостоятельными отверстиями;

в) у бесхвостых - в клоаку, у хвостатых - самостоятельными наружными отверстиями;

г) одним самостоятельным наружным отверстием,

10. Сердце у головастиков:

а) трехкамерное;

б) двухкамерное;

в) двухкамерное или трехкамерное;

г) четырехкамерное.

ВАРИАНТ II

Выберите правильный ответ

1. Кожа у земноводных:

а) у всех голая, слизистая, лишенная каких-либо ороговевших клеток;

б) у всех имеет ороговевший слой клеток;

в) у большинства голая, слизистая, у немногих имеет ороговевший слой клеток;

г) сухая, лишенная каких-либо желез.

2. Земноводные дышат при помощи:

а) только кожи;

б) легких и кожи;

в) только легких;

г) только жабр.

3. Сердце у взрослых земноводных:

а) трехкамерное, состоящее из двух предсердий и желудочка;

б) трехкамерное, состоящее из предсердия и двух желудочков;

в) двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка;

г) четырехкамерное, состоящее из двух предсердий и двух желудочков.

4. Мозжечок у земноводных:

а) у всех очень мал;

б) очень мал, у некоторых видов хвостатых практически отсутствует;

в) крупнее, чем у рыб;

г) такой же, как у рыб.

5. Зрение у земноводных по сравнению со зрением рыб:

а) менее дальнозоркое;

б) более дальнозоркое;

в) осталось без изменений;

г) почти утратило свое значение.

6. Органы боковой линии у взрослых земноводных:

а) отсутствуют;

б) имеются у большинства видов;

в) имеются у тех видов, которые постоянно или большую часть жизни проводят в воде;

г) имеются у тех видов, которые большую часть жизни проводят на суше.

7. Взрослые земноводные питаются:

а) нитчатыми водорослями;

б) различными водными растениями;

в) растениями, беспозвоночными и реже позвоночными животными;

г) беспозвоночными, реже позвоночными.

8. Зубы у земноводных:

а) имеются у многих видов;

б) имеются только у хвостатых;

в) имеются только у бесхвостых;

г) отсутствуют у большинства видов.

9. Оплодотворение у земноводных:

а) у всех внутреннее;

б) у всех наружное;

в) у одних видов внутреннее, у других - наружное;

г) у большинства внутреннее.

10. Жизнь земноводных связана с водоемами:

а) солеными;

б) пресными;

в) как солеными, так и пресными.

11. Земноводные произошли:

а) от латимерий, считавшихся вымершими;

б) вымерших пресноводных кистеперых рыб;

в) двоякодышащих рыб

Выпишите номера правильных суждений.

К земноводным относятся позвоночные животные,
размножение которых связано с водой.
У земноводных имеется среднее ухо, отграниченное от внешней среды барабанной перепонкой.
Кожа у жаб имеет ороговевшие клетки.
Среди земноводных самое крупное животное - нильский крокодил.
Жабы живут на суше, а размножаются в воде.
В скелете пояса передних конечностей земноводных имеются вороньи кости.
Глаза земноводных имеют подвижные веки.
Кожа прудовой лягушки всегда влажная - она не успевает обсохнуть, пока животное какое-то время находится на суше.
У всех земноводных между пальцами задних ног имеются плавательные перепонки.
У земноводных, как и у рыб, отсутствуют слюнные железы.
Передний мозг у земноводных развит лучше, чем у рыб.
Сердце у бесхвостых земноводных трехкамерное, у хвостатых - двухкамерное.
К органам тела у земноводных кровь по кровеносным сосудам поступает смешанная.
Лягушки - раздельнополые животные, тритоны - гермафродиты.
Оплодотворение у большинства земноводных внутреннее - самки откладывают оплодотворенную икру.
Развитие у большинства земноводных происходит с превращениями по схеме: икринка -личинка разных возрастов - взрослое животное.
Некоторые из земноводных ведут сумеречный и ночной образ жизни и оказывают человеку большую помощь в снижении численности слизней и других вредителей растений.

Тип хордовые. Класс пресмыкающиеся или Рептилии.

Герпетология – (от греч. Herpeton - пресмыкающиеся) – изучает персмыкающихся и земноводных.

Планирование темы

Урок 1. Внешнее строение и образ жизни. (Приложение 6)

Урок 2. Особенности внутреннего строения. (Приложение 7)

Урок 3. Развитие и размножение рептилий. (

Предыдущая статья: Что делать, когда плохо на душе и хочется плакать Следующая статья: Служебный роман закончился: Как работать с бывшим парнем?